A legnagyobb és legkisebb növényi spórák
Az egyik növényi spóra
akkora, mint egy finom porszem, a másik szabad szemmel is jól látható, másfél
milliméteres gömb. Az ausztrál Dawsonia
mohák legkisebb spórái mindössze 5–8 mikrométer átmérőjűek, a trópusi Selaginella exaltata női spórái viszont
megközelítik az 1,5 millimétert. A szélső értékeket összevetve az átmérők
között akár háromszázszoros, gömb alakot feltételezve pedig közel
huszonhétmilliószoros térfogatkülönbség adódhat (van Zanten 2012; Zhou &
Zhang 2015).
 |
| Dawsonia superba habitusa és 5–8 μm-es spórái (balról) illetve a Selaginella exaltata és közel 1,5 mm-es makrospórája (jobbra) |
A rekord határait
ezúttal is pontosan ki kell jelölni. Spórákat baktériumok, gombák, moszatok és
számos más élőlény is létrehoznak, de ezek nem mind azonos eredetű és működésű
képletek. Itt a szárazföldi növények ivaros életciklusában, számfelező
osztódással keletkező spórákról van szó. A mohák, májmohák, becősmohák,
korpafüvek, zsurlók és páfrányok tartoznak a főszereplők közé; a gombaspórák és
a baktériumok túlélő endospórái külön versenyszámot alkotnának.
A növényi spóra egy
haploid sejt, amelyből közvetlenül nem egy új moha- vagy páfrányegyedhez
hasonló sporofiton, hanem gametofiton fejlődik. Ez a nemzedék hozza létre a
petesejteket és a hímivarsejteket. Megtermékenyítés után ismét diploid
sporofiton keletkezik, amely spóratartóiban meiózissal új spórákat képez. A két
nemzedék váltakozása minden szárazföldi növény életciklusának alapja, csak a
magvas növényekben a gametofitonok már rendkívül kicsik és a sporofiton
szöveteibe rejtettek.
A spóra ezért nem apró
mag. A mag többsejtű embriót, táplálószövetet vagy tartalékot és védő maghéjat
egyesítő, rendszerint diploid sporofitonból származó szaporítóképlet. A spóra
ezzel szemben kezdetben egyetlen haploid sejt, nincs benne kész embrió. Kedvező
helyre kerülve osztódni kezd, gametofitont épít, és csak az ivarsejtek
egyesülése után jöhet létre belőle az új sporofiton. A nagy megaspóra tehát
méretében magra emlékeztethet, fejlődéstani értelemben mégsem mag (Bateman
& DiMichele 1994).
A pollenszem és a
mikrospóra kapcsolata szorosabb. A magvas növények pollenje mikrospórából
fejlődő hím gametofiton, amelyet a szülő sporofiton bocsát útjára. A szabadon
spórázó heterospórás növényeknél viszont maga a mikrospóra hagyja el a
sporangiumot, és csak ezután fejlődik tovább hím gametofitonná. A „spóra”, a „pollen”
és a „mag” tehát nem egyszerűen három méretosztály: az életciklus különböző
fejlődési állapotait nevezik meg (Bateman & DiMichele 1994).
A spóra élő belsejét
összetett fal védi. A belső rétegek a spóra saját anyagcseréjének termékei, a
külső perispóra vagy perine kialakításához viszont a sporofiton sporangiumának
szövetei is hozzájárulhatnak. A falban ellenálló sporopollenin található,
felszínét szemölcsök, tüskék, hálózatok és tarajok díszíthetik. A hármas Y
alakú jel, a triletasugár annak nyoma, ahol a meiózis során egy tetrád négy
spórája érintkezett egymással; sok páfrányspórán ehelyett egyetlen, egyenes
hasadási jel látható.
A spóraméretet ezért
többféleképpen lehet megadni. Gömbölyű spóránál az átmérő elegendőnek tűnik, de
lapított, háromszögletes vagy erősen díszített spóránál külön poláris és
ekvatoriális tengelyt mérnek. Nem mindegy, hogy a fal külső díszítésének
csúcsáig vagy a spóratest határáig tart a mérés, és az sem, hogy friss,
kiszárított vagy vegyszeresen előkészített mintát vizsgálnak. A világrekord
ezért mindig módszerhez és meghatározott rendszertani körhöz kötött állítás.
A legkisebb jól
dokumentált szárazföldi növényi spórák között az ausztrál Dawsonia mohákéit találjuk. A nemzetség spórái általában 5–14
mikrométeresek. A Dawsonia superba
ausztráliai pulchra változatánál 5–8
mikrométeres, a Dawsonia polytrichoides
esetében 6–8 mikrométeres átmérőt közöltek. Ezek a méretek a nefelejcs parányi
pollenszemével is összemérhetők, és a fénymikroszkóp felbontóképességének
közelében már gondos mérési eljárást igényelnek (van Zanten 2012).
A Dawsonia superba különösen szép ellentmondást kínál: a világ
legtermetesebb mohái közé tartozik, leveles hajtása akár több tíz centiméter
magas lehet, mégis az egyik legapróbb spóratípust hozza létre. A növény
testmérete és spóramérete tehát nem növekszik szükségszerűen együtt. A magasabb
moha több spóratartó szövetet építhet, de szaporítósejtjei maradhatnak
rendkívül kicsik, ha a nagy darabszám és a könnyű légi terjedés előnyös (van
Zanten 2012).
A moha spórái tokban
érnek. A diploid sporofiton a zöld, haploid mohanövényen fejlődik, többnyire
nyélből és spóratartó tokból áll, és táplálkozásában részben vagy teljesen a
gametofitonra támaszkodik. A tok belsejében sok spóra készül, majd az érett tok
nyílásán át fokozatosan vagy hirtelen szabadul ki. Egyenként szinte
láthatatlanok, tömegük azonban színes porként jelenhet meg a tokban vagy a
gyűjtőpapíron.
A parányi méret
elsődleges fizikai előnye a lassú ülepedés. A levegőben lebegő részecskére a
gravitáció lefelé, a légellenállás pedig mozgásával ellentétesen hat. A kisebb
spóra tömege gyorsabban csökken, mint a légellenállás szempontjából fontos
keresztmetszete, ezért általában lassabban hullik és hosszabb ideig maradhat a
légáramlatban. Kilenc mohafaj mérésében a kisebb spórák ülepedési sebessége
rendszerint alacsonyabb volt (Zanatta et al. 2016).
A méret azonban nem
magyaráz meg mindent. Ugyanebben a kísérletben a mohaspórák átlagos ülepedési
sebessége 0,49 és 8,52 centiméter/másodperc között változott, és az alak,
valamint a felszíni díszítés javította a jóslást az egyszerű gömbmodellhez
képest. A tüskék és tarajok módosíthatják a spóra tényleges sűrűségét és
légellenállását, ezért két azonos átmérőjű spóra sem feltétlenül zuhan azonos
sebességgel. A mikrométer tehát fontos, de nem teljes aerodinamikai leírás
(Zanatta et al. 2016).
A spóra könnyűsége
egyben nehézséget is okoz: ha egy alacsony moha egyszerűen kiengedné a
szélcsendes talajközeli levegőbe, hamar a közelben hullana le. A tőzegmohák, a Sphagnum fajai ezért miniatűr légágyút
működtetnek. Száradáskor tokjuk összenyomja a belső levegőt, majd a fedél
lepattan, a spórákkal teli légsugár pedig örvénygyűrűt hoz létre. Ez a
füstkarikához hasonló örvény sokkal magasabbra viszi a spórákat, mint a puszta
ballisztikus kilövés tenné (Whitaker & Edwards 2010).
Nagy sebességű
felvételeken a Sphagnum spórái 13
méter/másodperc körüli kezdősebességet értek el, de ilyen apró részecskék
önmagukban néhány milliméteren belül lefékeződnének. Az örvénygyűrű mégis 9–16
centiméteres magasságba emelte a spórafelhőt, ahol már könnyebben elérheti a
turbulens légmozgásokat. A spóra mérete és a kibocsátó szerkezet ezért együtt
határozza meg a terjedés kezdetét (Whitaker & Edwards 2010).
A kis spóra nagy
elméleti terjedőképessége nem jelenti azt, hogy minden példánya messzire jut. A
legtöbb a szülő közelében ülepszik ki, fennakad a növényzeten, kiszárad vagy
alkalmatlan felszínre kerül. A sikerhez nemcsak repülési távolság kell, hanem
megfelelő nedvesség, fény, hőmérséklet és olyan mikroszkopikus élőhely, ahol a
csírázó gametofiton versenytársak nélkül megtelepedhet. A rekordméret ezért
terjedési lehetőséget, nem garantált utazási eredményt jelent (Zanatta et al.
2016).
A legtöbb moha, zsurló
és páfrány egyetlen méretosztályba tartozó spórákat képez. Ezt homospóriának
nevezzük. Az azonosnak látszó spórákból gyakran kétivarú gametofiton fejlődhet,
bár a tényleges ivari működést a környezet, a fejlődési idő és a más
gametofitonoktól érkező kémiai jelek is befolyásolhatják. A homospóra rendszerint
a terjedés, a megtelepedés és a későbbi ivaros szaporodás feladatait egyetlen,
közepes méretű csomagban egyesíti.
A heterospórás növények
ezzel szemben kétféle spórát készítenek. A sok, kicsi mikrospórából hím
gametofiton fejlődik, a kevés, nagy megaspórából női gametofiton. A
munkamegosztás méretbeli szélsőséget hoz létre: a mikrospóra feladata főként a
hím funkció terjesztése, a megaspóra pedig több tartalékot biztosíthat a női
gametofitonnak és a megtermékenyítés után kialakuló fiatal sporofitonnak. A
heterospória a növények evolúciójában többször, egymástól függetlenül jelent
meg (Bateman & DiMichele 1994).
A ma élő heterospórás,
szabadon spórázó növények közé tartoznak a csipkeharasztok, vagyis a Selaginella fajai, a durdafüvek (Isoetes), valamint egyes vízipáfrányok.
A Selaginella körülbelül hétszáz fajt
magában foglaló, legalább 310 millió éves leszármazási vonal. Fajai a trópusi
erdőktől a tundráig és a sivatagokig sokféle élőhelyen élnek, ezért különösen
alkalmasak a mikro- és megaspóraméret ökológiai vizsgálatára (Petersen &
Burd 2018).
A ma élő növények
legnagyobb spórái között a közép- és dél-amerikai Selaginella exaltata megaspórái állnak. Átmérőjük megközelítőleg
1,5 milliméter, ezért külön rendszertani csoportjának neve, a Megalosporarum
szakasz is rendkívüli spóraméretére utal. Egyetlen megaspóra nagyobb lehet,
mint sok mohafaj egész spóratartó tokjának apró részletei, és sötét háttéren
szabad szemmel is különálló szemcsének látszik (Korall & Taylor 2006; Zhou
& Zhang 2015).
A Selaginella megaspórája rendszerint közel gömbölyű, egyik oldalán
háromsugarú triletajellel. Felszínét bordák, hálózatok, redők vagy magas
tarajok alakíthatják, falának szerkezete pedig fajonként annyira változatos,
hogy a pásztázó elektronmikroszkópos kép rendszertani bélyegként használható. A
díszítés nem puszta ornamentika: részt vehet a víz felvételében, a
talajszemcsékhez tapadásban és a spórák egymáshoz vagy más felszínekhez
kapcsolódásában, bár minden mintázat pontos funkciója nem ismert (Korall &
Taylor 2006).
A másfél milliméteres
megaspóra sem többsejtű mag. Kibocsátásakor a növényi életciklus haploid
szakaszának kezdő sejtje, amelynek belsejében később női gametofiton fejlődik.
Nagy térfogata jelentős tápanyagtartalékot enged meg, és a falon belül növekvő
gametofiton védettebb, mint egy szabadon kiterülő, vékony páfrányelőtelep. A
megtermékenyítéshez azonban továbbra is hímivarsejtnek kell eljutnia a
petesejthez, a fiatal sporofiton pedig csak ezután jelenik meg (Petersen &
Burd 2018).
Ugyanaz a Selaginella növény sokkal kisebb
mikrospórákat is létrehoz. A nemzetségben ezek rendszerint 20–60
mikrométeresek, míg a megaspórák többsége körülbelül 200–1200 mikrométer
átmérőjű. A két méretosztály között egyazon fajon belül is több nagyságrendes
térfogatkülönbség lehet. A mikrospórák mérete a pollenszemek szokásos
tartományához hasonlít, ami fejlődéstani rokonságukat is érzékelteti (Petersen
& Burd 2018).
A méretkülönbséghez
darabszám-különbség társul. Egy Selaginella
megasporangium rendszerint négy nagy megaspórát nevel, míg a mikrosporangiumban
sok száz apró mikrospóra készülhet. A női funkcióban előnyös lehet a kevés, jól
ellátott egység, a hím funkcióban pedig a sok, szétszórható próbálkozás. Ez a
feladatmegosztás nem minden környezetben azonosan előnyös, de jól példázza,
hogyan alakíthatja az erőforrások elosztása a spóraméret két szélső irányát
(Petersen & Burd 2018).
Száztizennégy Selaginella faj földrajzi elterjedésének
elemzése szerint a sűrűbb, árnyékosabb növényzetben élő fajok megaspórái
általában nagyobbak voltak. A nagyobb tartalék segítheti a fiatal sporofiton
kezdeti növekedését avar és árnyék alatt. A mikrospórák mérete ezzel szemben
csökkent a sűrűbb vagy nagyobb produkciójú élőhelyek felé, talán mert a kisebb
szemekből több készülhet, illetve könnyebben haladhatnak át a levegőben lévő
levélakadályok között. Az összefüggések mérsékeltek, ezért nem írnak elő minden
fajra érvényes szabályt (Petersen & Burd 2018).
A nagy megaspóra
nehezebb és rendszerint rosszabb légi utazó, de a csipkeharaszt nem feltétlenül
bízza a gravitációra. A Selaginella
martensii sporangiumának két fala száradáskor hirtelen összecsap, és kilöki
a spórákat. Nagy sebességű felvételeken a mikrospórák 0,6, a megaspórák 4,5
méter/másodperces kezdősebességet értek el. A megaspórák laboratóriumban
átlagosan 21,3 centiméterre, a legtávolabbiak 65 centiméterre jutottak
(Schneller et al. 2008).
Első pillantásra
meglepő, hogy éppen a nehéz megaspóra kapott nagyobb kezdősebességet. A
mikrospóra azonban a levegőbe kerülve sokáig sodródhat, míg a megaspórát
először ki kell juttatni az anyanövény közvetlen környezetéből. A mechanikus
kilövés a nagy szemnek kezdeti távolságot ad, és csökkentheti annak esélyét,
hogy közvetlenül a szülő hajtásai közé essen. A rekordméret hátrányát így a
sporangium mozgása részben ellensúlyozza (Schneller et al. 2008).
A heterospória evolúciós
jelentősége messze túlmutat a ma élő csipkeharasztokon. A magvas növények ősei
szintén külön mikro- és megaspórákat hoztak létre. Az evolúció során a
megaspóra az anyanövény szöveteiben maradt, a női gametofiton ott fejlődött,
majd a megtermékenyítés után kialakuló embriót védő burok és tartalék vette
körül. A heterospória tehát nem maga a mag, de nélkülözhetetlen előfeltétele
volt a magvas szaporodás kialakulásának (Bateman & DiMichele 1994).
Nem állítható azonban,
hogy a kétféle spóra egyetlen, előre kijelölt úton vezetett a maghoz. A
heterospória a növénytörténetben többször, egymástól függetlenül alakult ki, és
számos heterospórás leszármazási vonal később kihalt. A külön ivarú
gametofitonok csökkenthetik az egyetlen gametofitonon belüli önmegtermékenyítés
lehetőségét, a méret szerinti munkamegosztás pedig eltérő terjedési és
megtelepedési stratégiákat enged. Hogy az egyes vonalakban melyik előny volt
döntő, ma sem minden esetben tisztázott (Bateman & DiMichele 1994; Petersen
& Burd 2018).
A sporopollenines fal a
fosszilis rekordban is jól megőrződhet. A paleobotanikus a méreteloszlás, a
hasadási jel, a falrétegek és a felszíni díszítés alapján különíti el a
mikrospórákat, megaspórákat és homospórákat. Egyetlen nagy fosszilis spóráról
mégsem mindig dönthető el biztosan, hogy női megaspóra volt-e: a heterospória
bizonyításához ideális esetben ugyanazon sporangium vagy növény két elkülönülő
spóraméret-osztályát kell kimutatni (Bateman & DiMichele 1994).
A fosszilis növények
rekordját célszerű külön kezelni a ma élőkétől. A karbon időszak kihalt
heterospórás növényei között több milliméteres megaspórák is előfordultak, de
ezek falmaradványainál nem mindig becsülhető pontosan az élő, hidratált spóra
eredeti mérete. A jelenkori rekord előnye, hogy a faj, a sporangium és az érett
spóra együtt vizsgálható, a mérés pedig fény- és elektronmikroszkóppal
megismételhető. Az ősmaradvány más kérdésre ad választ: megmutatja, hogy a mai
szélsőségek nem feltétlenül a növénytörténet valaha volt végpontjai.
A spórák képzeletbeli
dobogóján ezért több felirat szükséges. A ma élő szárazföldi növények
legkisebb, jól dokumentált spórái között a Dawsonia
mohák 5–8 mikrométeres szaporítósejtjei állnak. A legnagyobb szabadon
kibocsátott megaspórák egyike a körülbelül 1,5 milliméteres Selaginella exaltata. A kettő között a
legtöbb moha és homospórás haraszt néhány tíz mikrométeres spórái, valamint a Selaginella 20–60 mikrométeres
mikrospórái helyezkednek el (van Zanten 2012; Petersen & Burd 2018; Zhou
& Zhang 2015).
A méretrekord mögött
végső soron két eltérő stratégia áll. A parányi spóra kevés anyagból, nagy
számban készül, lassan ülepszik, és a légáramlatokkal távoli élőhelyeket érhet
el. Az óriási megaspóra rosszabb utazó, de bőségesebb tartalékkal és védettebb
női gametofitonnal növelheti a megtelepedés esélyét. A növény nem pusztán
kicsinyíti vagy nagyítja ugyanazt a sejtet: a spóra méretével együtt annak
feladatát, darabszámát, falát és kibocsátási módját is átalakítja.
Irodalom
Bateman R. M. & DiMichele W. A. (1994):
Heterospory: The most iterative key innovation in the evolutionary history of
the plant kingdom. Biological Reviews 69: 345–417.
https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.1994.tb01276.x
Korall P. & Taylor W. A. (2006): Megaspore
morphology in the Selaginellaceae in a phylogenetic context: A study of the
megaspore surface and wall structure using scanning electron microscopy. Grana
45: 22–60. https://doi.org/10.1080/00173130500520453
Petersen K. B. & Burd M. (2018): The
adaptive value of heterospory: Evidence from Selaginella. Evolution 72:
1080–1091. https://doi.org/10.1111/evo.13484
Schneller J., Gerber H. & Zuppiger A.
(2008): Speed and force of spore ejection in Selaginella martensii. Botanica Helvetica
118: 13–20. https://doi.org/10.1007/s00035-008-0814-6
van Zanten B. O. (2012): Australian Mosses
Online. 48. Polytrichaceae: Dawsonia. Australian Biological Resources Study,
Canberra. https://www.anbg.gov.au/abrs/Mosses_online/Polytrichaceae_Dawsonia.pdf
Whitaker D. L. & Edwards J. (2010): Sphagnum
moss disperses spores with vortex rings. Science 329: 406.
https://doi.org/10.1126/science.1190179
Zanatta F., Patiño J., Lebeau F., Massinon M.,
Hylander K., de Haan M., Ballings P., Degreef J. & Vanderpoorten A. (2016):
Measuring spore settling velocity for an improved assessment of dispersal rates
in mosses. Annals of Botany 118: 197–206. https://doi.org/10.1093/aob/mcw092
Zhou X.-M. & Zhang L.-B. (2015): A
classification of Selaginella (Selaginellaceae) based on molecular (chloroplast
and nuclear), macromorphological, and spore features. Taxon 64: 1117–1140.
https://doi.org/10.12705/646.2
Nincsenek megjegyzések:
Megjegyzés küldése