Növényi rekordok 6.

A legnagyobb virág és virágzat

A világ legnagyobb virágáról szóló kérdésre három különböző növénnyel is szokás válaszolni. A Rafflesia arnoldii körülbelül egy méter átmérőjű virágot fejleszt. Az óriáskontyvirág, az Amorphophallus titanum három méter közelébe növő, burokleveles torzsavirágzata sok száz apró virágból áll. A talipot pálma (Corypha umbraculifera) koronája fölé emelkedő, többszörösen elágazó virágzat pedig hat–nyolc méter hosszú lehet. Mindhárom rekord lehet, de csak akkor, ha megmondjuk, pontosan mit mérünk: egyetlen virágot, egy el nem ágazó vagy egy elágazó virágzatot (Seymour 2010).

A virág a zárvatermő növények korlátozott növekedésű szaporító hajtása: ebben helyezkednek el a porzók, a termőlevelek, valamint rendszerint a takarólevelek. A virágzat ezzel szemben több virág meghatározott rend szerint elhelyezkedő együttese. A különbséget a hétköznapi látvány könnyen elfedi. A napraforgó „virága” például valójában virágzat, amelyben a peremen nyelves, középen csöves virágok sokasága ül. Az óriáskontyvirág bordó palástja sem óriási szirom, hanem fellevél. A rekordok tisztázásához ezért a mérőszalag előtt a növényi szerkezetet kell azonosítani.

Az egyetlen virág méretének klasszikus rekordere a szumátrai esőerdőkből ismert Rafflesia arnoldii. Virága elérheti az egy méter körüli átmérőt, tömege pedig megközelítheti a hét kilogrammot. A Rafflesia nemzetségen belül több más faj is óriási virágot hoz, az egyes mérések és fajazonosítások pedig nem mindig teljesen összevethetők. A botanikai szakirodalom ezért biztosabban fogalmaz úgy, hogy a Rafflesia fajok adják a világ legnagyobb egyedi virágait, a hagyományosan megnevezett rekorder pedig a R. arnoldii (Davis et al. 2007; Nikolov & Davis 2017; Seymour 2010).

A növény virágon kívüli teste szinte láthatatlan. A Rafflesia teljes élősködő, nincs működő zöld levele, önálló szára és gyökérzete, fotoszintézissel pedig nem állít elő szerves anyagot. Vegetatív teste vékony sejtsorok hálózataként él a szőlőfélékhez tartozó Tetrastigma lián szöveteiben, ahonnan vizet és tápanyagokat kap. A gazdanövény felszínén először egy káposztafejre emlékeztető bimbó jelenik meg, majd ebből bontakozik ki az öttagú, húsos virág. A növény tehát élete nagy részében a gazda belsejében rejtőzik; a látványos virág az egyetlen nagyméretű része, amely kilép onnan (Nikolov et al. 2014; Nikolov & Davis 2017).

Ez az aránytalanság evolúciós szempontból is meghökkentő. A molekuláris rokonsági vizsgálatok szerint a Rafflesiaceae család a Malpighiales rend olyan vonalához tartozik, amelynek szabadon élő rokonai többnyire apró virágúak. A rekonstrukciók a virág átmérőjének mintegy hetvenkilencszeres növekedését valószínűsítették a család történetének egyik szakaszában. Vagyis az óriásvirág nem eleve nagy virágú ősök egyszerű továbbnagyítása: az evolúció az apró virágokkal jellemezhető rokonságon belül hozott létre rendkívüli méretugrást (Davis et al. 2007).

Egy méteres virágot nem elegendő egyszerűen több sejtből felépíteni; a növekedés közben a szerkezetnek saját tömegét is meg kell tartania. A Rafflesia húsos virágtakarója egy belső üreget, úgynevezett virágkamrát vesz körül. Ennek tetején központi nyílással ellátott gyűrű, a diafragma helyezkedik el. Fejlődéstani és génműködési vizsgálatok szerint a kamra felépítése a Rafflesiaceae közeli nemzetségeiben nem azonos módon alakult ki. A Rafflesia sajátos fejlődési átszerveződése mechanikai megerősítést adhatott, és ezzel megnyithatta az utat a virágátmérő szélsőséges növekedése előtt (Nikolov et al. 2013).

Az óriásvirág nem csupán nagy, hanem egy bomló állat érzéki másolata is. Vörösesbarna felszíne világos foltokkal tarkított, szaga dögre emlékeztet, és egyes Rafflesia fajok virága a környezeténél mérhetően melegebb lehet. A látvány, a szag és feltehetően a hő együtt olyan jelzést alkot, amely a döglegyeket táplálék vagy peterakóhely ígéretével csalogatja. A virág azonban nem kínál valódi dögöt: a beporzás megtévesztésen alapul (Beaman et al. 1988; Nikolov & Davis 2017).

A Rafflesia virágai egyivarúak, vagyis külön virágban találhatók a hím és a női ivarszervek. A hím virág belsejébe mászó megfelelő méretű légy hátára tapad a nyúlós pollen, majd egy női virágba jutva ugyanerről a testrészéről dörzsölődik a bibeszövetre. Ehhez a két virágnak egymáshoz elérhető távolságban és közel azonos időben kell nyílnia. Mivel a virágok ritkák, fejlődésük hosszú, nyitva pedig csak néhány napig maradnak, a rekordméret nem jelent biztos szaporodási sikert. Éppen ellenkezőleg: a látványos végtermék mögött sérülékeny ökológiai együttállás áll (Beaman et al. 1988; Nikolov & Davis 2017).

A második óriást gyakran ugyancsak hullavirágnak nevezik, de az indonéz Amorphophallus titanum egészen más növény. A talaj alatt hatalmas gumója van, amelyből a vegetatív időszakban egyetlen, többszörösen tagolt, kisebb fára emlékeztető levél fejlődik. A gumó éveken át raktározza a fotoszintézis termékeit. Amikor elegendő tartalék gyűlt össze, levél helyett virágzatot hajt. A ritka és rövid virágzás nagy része tehát egy hosszú energiafelhalmozási szakasz eredménye (Lobin et al. 2007).

Az óriáskontyvirág akár három méter magasra növő képlete a világ legnagyobb el nem ágazó virágzata. Középen áll a vastag virágzati tengely, a torzsa, amelynek felső, virág nélküli függeléke messze a környező burok fölé nyúlik. A torzsa alsó részén, kívülről nagyrészt takarva ülnek a valódi virágok: legalul a termős, fölöttük a porzós virágok övei. Az egészet egy óriási, kívül zöldes, belül mélybordó buroklevél, a spáta veszi körül. Amit a látogató egyetlen hatalmas virágnak lát, az valójában sok száz parányi virág és a hozzájuk tartozó virágzati szervek működési egysége (Barthlott et al. 2009; Raman et al. 2017).

A spáta nyílásának első estéjén a termős virágok fogadóképesek, a porzós virágok azonban még nem szórnak pollent. A következő éjszakára a női szakasz lezárul, és megkezdődik a hím szakasz. Ez az időbeli elkülönülés csökkenti annak esélyét, hogy a virágzat saját pollenje termékenyítse meg saját magkezdeményeit. A beporzó rovaroknak ezért előbb egy hím szakaszban lévő virágzatból kell pollent vinniük egy másik, éppen női szakaszban lévő példányhoz. A rövid, két éjszakára tagolódó esemény pontos összehangolást kíván a növénytől és a rovaroktól (Korotkova & Barthlott 2009).

A beporzók odacsalogatásában a méret mellett a virágzat hőtermelése és szaga a döntő. A torzsa felszíne pulzusokban 36 °C fölé melegedhet, miközben a környező levegő jóval hűvösebb. A hő fokozza az illékony anyagok párolgását, a magas, szökőkútszerű torzsa körül kialakuló légáramlás pedig segíti szétterjedésüket az esőerdőben. A hőkamerás vizsgálatok szerint a melegedési hullámok és a dögszag kibocsátása időben összekapcsolódnak. Az óriási forma tehát nem puszta látványosság: egy szagterjesztő berendezés geometriájaként is működik (Barthlott et al. 2009).

A szagot nem egyetlen „hullaszag-molekula” okozza. Műszeres vizsgálatok többféle illékony vegyületet mutattak ki a torzsa, a spáta, valamint a porzós és termős virágok környezetében. A nyílás jellegzetes, kénes-dögös szagának egyik fő összetevője a dimetil-triszulfid, de a mintavétel módjától és a vizsgált virágzati résztől függően zsírsavak, alkoholok, észterek és más vegyületek is fontosnak bizonyultak. A kibocsátott keverék nemcsak intenzív, hanem időben és térben is változó jelzés a rovarok számára (Raman et al. 2017; Shirasu et al. 2010).

Miért előnyös sok apró virágot egyetlen óriási virágzattá szervezni? A virágzat közös fellevéllel, szagforrással és hőtermelő tengellyel egyetlen nagy reklámfelületként működhet, miközben a megporzás eredménye sok különálló termőn oszlik meg. Egy sikeres rovarlátogatás így egyszerre több virágot érinthet. A szerkezetnek ugyanakkor komoly mechanikai és energetikai ára van: a növénynek gyorsan kell felépítenie, megtartania és működtetnie a nagyméretű, vizet vesztő tengelyt és burkot. A virágzat mérete ezért a tartalékokat felhalmozó gumóval és a hosszú vegetatív szakaszokkal együtt értelmezhető (Lobin et al. 2007; Seymour 2010).

Az elágazó virágzatok rekordere másféle stratégiát képvisel. A dél-indiai és Srí Lanka-i eredetű talipot pálma (Corypha umbraculifera) évtizedeken át növeli egyetlen vaskos törzsét és óriási legyezőleveleinek koronáját. Élete végén a hajtáscsúcs virágzati tengellyé alakul, és a levelek fölött hat–nyolc méteres, sokszorosan elágazó bugát fejleszt. A végső ágakon milliónyi apró virág nyílik. Itt nem egyetlen összefüggő virágszerű test a rekord, hanem egy egész, fa koronájához hasonló elágazási rendszer összmérete (Seymour 2010; Tomlinson 2006).

A talipot úgynevezett hapaxant, illetve monokarp növény: törzse életében egyszer virágzik és termést érlel, majd elpusztul. Ez nem azt jelenti, hogy a virágzás véletlenül „halálra fárasztja”. A hajtás fejlődési programja eleve véges: amikor a csúcsi osztódószövet létrehozza a végálló virágzatot, ugyanarról a növekedési pontról több levél már nem képződhet. A hatalmas virágzat így egy több évtizedes életszakasz lezárása és egyszeri szaporodási befektetése. A virágok számáról közölt becslések jelentősen eltérhetnek, mert egy ilyen elágazó rendszeren a közvetlen számlálás helyett mintavételből kell következtetni az összesre; a „milliónyi” ezért biztosabb megfogalmazás, mint egyetlen látványos, de látszólag pontos szám (Tomlinson 2006).

A három óriás három eltérő kompromisszumot testesít meg. A Rafflesia minden látványos és illatot kibocsátó szövetét egyetlen virágba összpontosítja, miközben vegetatív teste végletesen redukált és gazdanövénybe rejtett. Az Amorphophallus sok virágot fog össze egy tömör, el nem ágazó, hőtermelő és szagterjesztő virágzatban, amelyhez a gumó hosszú időn át gyűjti az energiát. A Corypha elágazások sokaságán osztja el milliónyi virágát, és egész életének felhalmozott erőforrásait egyetlen végső virágzási eseménybe fekteti. A rekord mindhárom esetben nemcsak méret, hanem életmód.

A „legnagyobb” szó ezért önmagában kevés. A virág átmérője és tömege, a virágzat magassága, hossza, térfogata, elágazottsága és virágszáma különböző tulajdonságok. A mérés helye is számít: a gumó felszínétől, a talajszinttől vagy a spáta aljától mérjük-e az óriáskontyvirágot; a talipotnál csak a tényleges bugát vagy az azt tartó tengelyt is beleszámítjuk-e. Egy rekord akkor tudományosan értelmes, ha a kategória, a szerv és a mérési módszer is világos. A számok mögött éppen ezek a különbségek mutatják meg a növényi formák rendkívüli változatosságát.

Ha tehát egyetlen mondatban kell válaszolnunk: a legnagyobb önálló virágok a Rafflesia nemzetségben találhatók, hagyományos rekorderük a Rafflesia arnoldii; a legnagyobb el nem ágazó virágzatot az Amorphophallus titanum, a legnagyobb elágazó virágzatot pedig a Corypha umbraculifera fejleszti. A háromszoros válasz nem kibúvó, hanem a botanika lényege: a felszínesen hasonló látvány mögött három különböző szerveződési szint és három különböző szaporodási stratégia áll.

 

Irodalom

Barthlott W., Szarzynski J., Vlek P., Lobin W. & Korotkova N. (2009): A torch in the rain forest: thermogenesis of the Titan arum (Amorphophallus titanum). Plant Biology 11: 499–505. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.2008.00147.x

Beaman R. S., Decker P. J. & Beaman J. H. (1988): Pollination of Rafflesia (Rafflesiaceae). American Journal of Botany 75: 1148–1162. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1988.tb08828.x

Davis C. C., Latvis M., Nickrent D. L., Wurdack K. J. & Baum D. A. (2007): Floral gigantism in Rafflesiaceae. Science 315: 1812. https://doi.org/10.1126/science.1135260

Korotkova N. & Barthlott W. (2009): On the thermogenesis of the Titan arum (Amorphophallus titanum). Plant Signaling & Behavior 4: 1096–1098. https://doi.org/10.4161/psb.4.11.9872

Lobin W., Neumann M., Radscheit M. & Barthlott W. (2007): The cultivation of Titan Arum (Amorphophallus titanum) – a flagship species for botanic gardens. Sibbaldia 5: 69–86. https://doi.org/10.24823/Sibbaldia.2007.8

Nikolov L. A. & Davis C. C. (2017): The big, the bad, and the beautiful: Biology of the world’s largest flowers. Journal of Systematics and Evolution 55: 516–524. https://doi.org/10.1111/jse.12260

Nikolov L. A., Endress P. K., Sugumaran M., Sasirat S., Vessabutr S., Kramer E. M. & Davis C. C. (2013): Developmental origins of the world’s largest flowers, Rafflesiaceae. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110: 18578–18583. https://doi.org/10.1073/pnas.1310356110

Nikolov L. A., Tomlinson P. B., Sugumaran M., Endress P. K., Kramer E. M. & Davis C. C. (2014): Holoparasitic Rafflesiaceae possess the most reduced endophytes and yet give rise to the world’s largest flowers. Annals of Botany 114: 233–242. https://doi.org/10.1093/aob/mcu114

Raman V., Tabanca N., Demirci B. & Khan I. A. (2017): Studies on the floral anatomy and scent chemistry of titan arum (Amorphophallus titanum, Araceae). Turkish Journal of Botany 41: 63–74. https://doi.org/10.3906/bot-1604-34

Seymour R. S. (2010): Scaling of heat production by thermogenic flowers: limits to floral size and maximum rate of respiration. Plant, Cell & Environment 33: 1474–1485. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2010.02190.x

Shirasu M., Fujioka K., Kakishima S., Nagai S., Tomizawa Y., Tsukaya H., Murata J., Manome Y. & Touhara K. (2010): Chemical identity of a rotting animal-like odor emitted from the inflorescence of the titan arum (Amorphophallus titanum). Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 74: 2550–2554. https://doi.org/10.1271/bbb.100692

Tomlinson P. B. (2006): The uniqueness of palms. Botanical Journal of the Linnean Society 151: 5–14. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2006.00520.x