A legkisebb virágos növények – egy teljes élet egy milliméterben
A világ legkisebb virágos növénye nem moha, nem moszat és nem mikroszkopikus egysejtű. Ugyanabba a nagy növénycsoportba tartozik, mint a tölgy, a búza vagy az orchidea: zárvatermő növény, amely virágot, termést és magot is képes létrehozni. A Wolffia nemzetség fajai mégis alig nagyobbak egy nyomtatott pontnál. Egy-egy példányuk rendszerint fél és egy milliméter közötti, ezért a víz felszínén nem apró leveleknek, hanem szétszórt zöld szemcséknek látszanak. A nemzetség rekordelsősége biztos; az viszont, hogy pontosan melyik Wolffia faj a legkisebb, már jóval óvatosabb választ kíván (Landolt 1986; Yang et al. 2021).
A rekordért leggyakrabban a Wolffia globosa, a W. angusta és a W. australiana nevét említik. Mérettartományaik átfednek, az egyedek nagyságát pedig a fejlődési állapot és a tenyészési körülmények is befolyásolják. A W. globosa testméretét egy korszerű anatómiai vizsgálat 0,5–1 milliméteres tartományban adta meg, miközben genomikai közlemények a W. australiana fajt nevezik a legkisebb ismert virágos egyszikűnek. A tizedmilliméteres különbségeknél a mérés iránya és az is számít, hogy fiatal vagy teljesen kifejlett hajtástagot vizsgáltak-e. Tudományosan ezért a legbiztosabb megfogalmazás az, hogy a Föld legkisebb virágos növényei a Wolffia nemzetségbe tartoznak (Landolt 1986; Park et al. 2021; Yang et al. 2021).
A vízidarákat és a békalencséket sokáig önálló családként, Lemnaceae néven tárgyalták. A molekuláris rokonsági vizsgálatok azonban kimutatták szoros kapcsolatukat a kontyvirágfélékkel, ezért a mai rendszerekben gyakran az Araceae család Lemnoideae alcsaládjaként szerepelnek, bár az önálló családi rang fenntartása mellett is szólnak rendszertani érvek. A rokonság különös rekordpárt teremt: ugyanebbe a tágabb családi körbe tartozik az előző bejegyzés óriáskontyvirága, az Amorphophallus titanum, a legnagyobb el nem ágazó virágzat gazdája, valamint a milliméteres Wolffia is (Cabrera et al. 2008; Tippery et al. 2021).
A békalencsék
öt nemzetségében a testfelépítés fokozatos egyszerűsödése figyelhető meg. A Spirodela fajok több gyökeret viselnek,
a Landoltia és a Lemna kevesebbet, a Wolffiella
és a Wolffia pedig már teljesen
gyökértelen. A szokásos levél–szár felosztás is nehezen alkalmazható rájuk.
Zöld testüket ezért semlegesebb kifejezéssel hajtástagnak, illetve frondnak
nevezik. A Wolffia nem egy rendes
növény összenyomott makettje: evolúciója során olyan új, erősen leegyszerűsödött
szerveződés alakult ki, amelyben a szárazföldi növények jól elkülöníthető
szervei már nem ismerhetők fel egyértelműen (Acosta et al. 2021; Yang et al.
2021).
Az egyszerű
külső alak belül nem jelent rendezetlen sejthalmazt. A hajtástagot egyrétegű
bőrszövet határolja, felső oldalán gázcserenyílások találhatók, belsejében
pedig fotoszintetizáló sejtek, légterek és osztódó sejtek különülnek el. A
kloroplasztiszok főként a fény felé néző, felső részen tömörülnek, és sokukban
keményítőszemcsék halmozódnak fel. A mikroszkópos vizsgálatok ugyanazokat az
alapvető sejtalkotókat mutatták ki, mint más zárvatermőkben, csak jóval
kevesebb szövettípussá szervezve. A miniaturizáció tehát nem a sejtek
tetszőleges lekicsinyítése, hanem a test tervének radikális egyszerűsítése
(Yang et al. 2021).
Gyökér nélkül
a növény teljes felülete közvetlen kapcsolatban áll a vízzel. Innen veszi fel
az ásványi tápanyagokat, és nincs szüksége olyan hosszú szállítópályákra,
amilyenek egy szárazföldi növény gyökerét a levelekkel kötik össze. A kis
testhez nagy fajlagos felület társul, ezért rövidek az anyagok útjai a
környezet és a sejtek között. A hajtástag felső fele a levegővel érintkezik és
fotoszintetizál, alsó fele a vízben ül. A felszíni feszültség és a test belső
légterei segítik a megfelelő helyzet fenntartását. A parányi méret így nem
pusztán korlátozás, hanem a nyugodt édesvizek felszínén működő életmód része
(Yang et al. 2021).
A Wolffia leggyakoribb szaporodási módja
nem a virágzás, hanem a sarjadzás. A hajtástag egyik végében szaporodási üreg
található; ennek tövénél osztódó sejtekből új leány-hajtástag fejlődik. Mire ez
leválik az anyáról, saját üregében már a következő nemzedék kezdeményeit
hordozhatja. Röntgen-mikrotomográfiával egyetlen példányban több, egymásba
ágyazott fejlődési nemzedéket is sikerült láthatóvá tenni. A szemcse tehát
kívülről egyszerűnek tűnik, belsejében azonban folyamatos „utódgyártás” zajlik
(Yang et al. 2021).
Kedvező
fény-, hőmérséklet- és tápanyagviszonyok között egyes vízidarafajok egy-két nap
alatt új hajtástagot választhatnak le, a békalencsék biomasszája pedig a
leggyorsabban növekvő virágos növények közé emeli őket. Ez nem azt jelenti,
hogy minden természetes állomány naponta megkétszereződik. A növekedési
sebesség erősen függ a fajtól, a vizsgált klóntól, a hőmérséklettől, a fénytől
és a tápanyagoktól. Az összehasonlító tenyésztési kísérletek éppen azért
fontosak, mert az interneten gyakran egyetlen látványos duplázódási időből lesz
valamennyi békalencsére érvényes „világrekord” (Park et al. 2021; Ziegler et
al. 2015).
A gyors
klónozás következménye a vízfelszínt borító sűrű zöld réteg. Egyetlen hajtástag
rövid életű lehet, de a belőle sarjadó leszármazási vonal folyamatosan tovább
él. Ez jól mutatja, hogy egy növényi „egyed” határa nem mindig olyan magától
értetődő, mint egy állaté. Amíg az anya- és leány-hajtástag összekapcsolva
úszik, egy vagy két növényről beszélünk? A növekedési kísérletek ezért
többnyire világosan meghatározott egységeket — hajtástagszámot, telepszámot
vagy száraz biomasszát — követnek, különben a gyors sarjadzás miatt az
eredmények nem lennének összehasonlíthatók (Acosta et al. 2021; Ziegler et al.
2015).
A rekord
témája mégis a virágos növényekről szól, és a Wolffia valóban képes virágozni. Szaporítóképlete a hajtástag felső
oldalának apró mélyedésében jelenik meg. A végletesen redukált szerkezetben
egyetlen porzó és egyetlen magházat, bibét és rendszerint egy magkezdeményt
hordozó női rész található; látványos szirom- és csészelevelek nincsenek.
Szabad szemmel többnyire maga a növény is alig különíthető el, a virág
részletei pedig mikroszkópot kívánnak. A „virágos növény” elnevezés itt nem
feltűnő virágot, hanem egy evolúciós rokonságot és szaporodási rendszert jelöl
(Landolt 1986; Park et al. 2021).
Érdekes módon
a legkisebb mérettartományban ugyanaz a fogalmi kérdés bukkan fel, mint az
óriáskontyvirágnál: virágot vagy virágzatot látunk? A vízidarafélék rendkívüli
redukciója miatt a szaporítóképletet egyes morfológusok egyetlen,
leegyszerűsödött kétivarú virágként, mások egy női és egy hím virágból álló
parányi virágzatként értelmezik. A két nézet közötti vita nem változtat azon,
hogy a növény zárvatermő, de megmutatja: a rekord nem mindig egy kész,
vitathatatlan tárgy megmérésével kezdődik. Előbb azt kell eldöntenünk, milyen fejlődéstani
egységet nevezünk virágnak (Acosta et al. 2021; Landolt 1986).
Természetes
állományokban a virágzás ritka, sok Wolffia
fajt hosszú ideig szinte kizárólag vegetatív alakjából ismertek. A ritkaság
azonban nem jelenti azt, hogy a virágképzés genetikai programja elveszett.
Laboratóriumban a megvilágítás hosszának és a tápközeg összetételének
szabályozásával virágzás váltható ki. A rövidnappalos W. microscopica például nem induktív hosszúnappalos körülmények
között is virágzásra késztethető volt szalicilsavval, amelynek hatását a rövid
nappalok tovább erősítették. Az eredmény nem egyszerű kertészeti fogás: a
virágzási jelek élettanának vizsgálatához adott rendkívül kicsi kísérleti
rendszert (Khurana & Maheshwari 1983).
A virágzás
után egyetlen magot tartalmazó, mikroszkopikus termés fejlődhet. Ezek a
zárvatermők legkisebb termései és magvai közé tartoznak, de a pontos fajrekord
ugyanolyan nehezen rögzíthető, mint a növénytesté: kevés faj virágzik és terem
rendszeresen, a történeti leírások pedig nem azonos módszerekkel készültek. A
szexuális szaporodás ökológiailag mégis fontos, mert rekombinációval új
génkombinációkat hozhat létre. A döntően klonális életmód sem teszi
szükségképpen genetikailag egyformává a nagy földrajzi területen élő
állományokat; kínai W. globosa
populációkban meglepően jelentős genetikai változatosságot találtak (Landolt
1986; Yuan et al. 2011).
A mérsékelt
égövben a tél más megoldást kíván, mint a nyári gyors szaporodás. Egyes fajok
tömöttebb, keményítőben gazdag nyugalmi hajtástagokat, turionokat hoznak létre.
Ezekben kisebbek a légterek, ezért lesüllyednek a vízfenékre, ahol kevésbé
fenyegeti őket a felszín befagyása. Tavasszal a növekedés újraindul, a fiatal
hajtástagok pedig visszakerülnek a felszínre. A Magyarországon is előforduló
gyökértelen vízidara, a Wolffia arrhiza
természetes virágzása Európában különösen ritka; Közép-Európában csak 2017-ben
közölték első hiteles, virágzó állományát Németországból (Landolt 1986; Schmitz
& Kelm 2017).
A parányi
test nem jelent szükségképpen parányi örökítőanyagot. A W. australiana vizsgált genomja mintegy négyszázmillió
DNS-bázispárból áll, és nagyjából tizenötezer fehérjekódoló gént jósoltak
benne. Más Wolffia fajok genomja
ennek többszöröse is lehet, miközben a növénytestük hasonlóan apró. A
genomvizsgálatok ugyanakkor több, gyökérfejlődéssel vagy fényjelzésekkel
kapcsolatos géncsalád csökkenését, illetve elvesztését tárták fel. A testi
egyszerűsödés tehát hagyott nyomokat a génkészletben, de a növény méretét nem
lehet a DNS mennyiségéből közvetlenül levezetni (Lam & Michael 2022; Park
et al. 2021).
A Wolffia ezért egyre fontosabb modell a
növénybiológiában. Kevés sejttípusa, gyors klonális növekedése és egyszerű
laboratóriumi tenyésztése lehetővé teszi, hogy rövid idő alatt sok, genetikailag
azonos példányon vizsgálják a fotoszintézist, a napi ritmusokat, a fejlődést
vagy a környezeti stresszt. A miniaturizált test azt a kérdést is felteszi, mi
az a legkisebb fejlődési „eszközkészlet”, amellyel egy zárvatermő még
növekedni, szaporodni és a környezethez alkalmazkodni tud. A rekord így a
növényi szervezet alapfelépítését vizsgáló természetes kísérletté válik (Acosta
et al. 2021; Lam & Michael 2022).
Gyakorlati
érdeklődés is övezi ezeket a növényeket. Gyorsan építenek fel biomasszát,
közvetlenül veszik fel a vízben oldott nitrogént, foszfort és más anyagokat,
ezért víztisztítási rendszerekben, takarmányként, élelmiszerként és
biotechnológiai termelőfelületként is vizsgálják őket. Szárazanyaguk több
vizsgált fajban húsz–harmincöt százalék fehérjét tartalmazott, kedvező
aminosav- és zsírsav-összetétellel. A tápanyagtartalom azonban a fajtól és a
tenyésztővíztől függ, a szennyezett vízből pedig nemcsak kívánatos tápanyagokat
vehetnek fel. Az élelmiszer- és víztisztítási célú termesztés ezért két külön,
szigorúan ellenőrzött feladat (Acosta et al. 2021; Appenroth et al. 2017).
Ökológiai
szerepük szintén kettős. A víz felszínét borító réteg táplálékot és búvóhelyet
adhat apró állatoknak, valamint gyorsan megkötheti a tápanyagokat. Túlságosan
sűrű állományban viszont csökkenti az alatta élő növényekhez jutó fényt, és a
lebomló biomassza az oxigénháztartást is megváltoztathatja. A „legkisebb
növény” tehát nem jelent csekély ökológiai hatást: az egyed milliméteres, a
klónok tömege mégis egész vízfelületeket képes beborítani. A rekord itt
különösen jól szétválasztja az egyedi méretet és a populáció teljesítményét
(Acosta et al. 2021).
Mi tehát a
legkisebb virágos növény? A helyes rövid válasz: valamelyik Wolffia faj, biztosan a Wolffia nemzetség tagja. A fajnévvel
megadott válasz csak a mérési feltételekkel együtt értelmes, mert a W. globosa, a W. angusta és a W.
australiana méretei átfednek, a szakirodalomban pedig mindegyiket nevezték
már rekordernek. A fontosabb felismerés nem a tizedmilliméteres dobogó: egy
gyökér, elkülönült szár és felismerhető levél nélküli zöld szemcse is megőrzi a
zárvatermő élet lényegét — fotoszintetizál, utódokat hoz létre, virágozhat,
termést és magot érlelhet.
Irodalom
Acosta K.,
Appenroth K. J., Borisjuk L., Edelman M., Heinig U., Jansen M. A. K., Oyama T.,
Pasaribu B., Schubert I., Sorrels S., Sree K. S., Xu S., Michael T. P. &
Lam E. (2021): Return of the Lemnaceae: duckweed as a model plant system in the
genomics and postgenomics era. The Plant Cell 33: 3207–3234. https://doi.org/10.1093/plcell/koab189
Appenroth
K.-J., Sree K. S., Böhm V., Hammann S., Vetter W., Leiterer M. & Jahreis G.
(2017): Nutritional value of duckweeds (Lemnaceae) as human food. Food
Chemistry 217: 266–273. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2016.08.116
Cabrera L.
I., Salazar G. A., Chase M. W., Mayo S. J., Bogner J. & Dávila P. (2008):
Phylogenetic relationships of aroids and duckweeds (Araceae) inferred from
coding and noncoding plastid DNA. American Journal of Botany 95: 1153–1165.
https://doi.org/10.3732/ajb.0800073
Khurana J. P.
& Maheshwari S. C. (1983): Floral induction in Wolffia microscopica by salicylic acid and related compounds under
non-inductive long days. Plant and Cell Physiology 24: 907–912.
https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a076594
Lam E. &
Michael T. P. (2022): Wolffia, a
minimalist plant and synthetic biology chassis. Trends in Plant Science 27:
430–439. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2021.11.014
Landolt E.
(1986): Biosystematic investigations in the family of duckweeds (Lemnaceae),
Vol. 2. The family of Lemnaceae – a monographic study, Vol. 1.
Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel,
Zürich 71: 1–566.
Park H., Park
J. H., Lee Y., Woo D. U., Jeon H. H., Sung Y. W., Shim S., Kim S. H., Lee K. O.,
Kim J.-Y., Kim C.-K., Bhattacharya D., Yoon H. S. & Kang Y. J. (2021):
Genome of the world’s smallest flowering plant, Wolffia australiana, helps explain its specialized physiology and
unique morphology. Communications Biology 4: 900. https://doi.org/10.1038/s42003-021-02422-5
Schmitz U.
& Kelm H. (2017): First discovery of flowering Wolffia arrhiza in Central Europe. Aquatic Botany 143: 33–35.
https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2017.09.001
Tippery N.
P., Les D. H., Appenroth K. J., Sree K. S., Crawford D. J. & Bog M. (2021):
Lemnaceae and Orontiaceae are phylogenetically and morphologically distinct
from Araceae. Plants 10: 2639. https://doi.org/10.3390/plants10122639
Yang J., Zhao
X., Li G., Hu S. & Hou H. (2021): Frond architecture of the rootless duckweed
Wolffia globosa. BMC Plant Biology
21: 387. https://doi.org/10.1186/s12870-021-03165-5
Yuan J.-X.,
Pan J., Wang B.-S. & Zhang D.-M. (2011): Genetic differentiation of Wolffia globosa in China. Journal of
Systematics and Evolution 49: 509–517. https://doi.org/10.1111/j.1759-6831.2011.00162.x
Ziegler P.,
Adelmann K., Zimmer S., Schmidt C. & Appenroth K.-J. (2015): Relative in
vitro growth rates of duckweeds (Lemnaceae) – the most rapidly growing higher
plants. Plant Biology 17: 33–41. https://doi.org/10.1111/plb.12184
Nincsenek megjegyzések:
Megjegyzés küldése