Növényneveink eredete 17.

Királydinnye (Tribulus).

A királydinnye jelöletlen birtokos jelzős összetétel a király és a dinnye szavakból. Mindkét alapszó szláv eredetű, maga az összetétel azonban magyar névalkotás. Az Új magyar etimológiai szótár gúnyos jelentésű névként értelmezi: a kicsiny, jelentéktelen növénynek és szúrós termésének tréfásan nagy értéket tulajdonít. A király előtag itt tehát az irónia része. Vörös Éva ugyancsak a növény és gömbölyded termése jelentéktelensége, valamint az előkelő név közötti ellentétből magyarázza az elnevezést. A hosszabb királyné asszony dinnyéje név már 1525 körül, az Ortus sanitatis magyar bejegyzéseiben adatolható. Vörös 1560 körüli és 1590-es előfordulást is közöl, utóbbit Szikszai Fabricius Balázs szójegyzékéből. A rövid királydinnye alak első ismert írásos adatát a szótárak Diószegi Sámuel és Fazekas Mihály 1807-es Magyar Fűvész Könyvéből hozzák. Az elnevezésnek tehát jóval a nyelvújítás előtti névi előzménye van. Diószegi és Fazekas a Tribulus nemzetségre a szurdancs nevet is megalkotta, amelyet Vörös a szúr igéből képzett, tudatos botanikai névújításként tárgyal. Ez az elnevezés nem honosodott meg a köznyelvben. (Vörös 2008: 243; Gerstner 2011–2025, királydinnye szócikk.) 

Irodalom

Gerstner K. (szerk.) 2011–2025: Új magyar etimológiai szótár – online kiadás. – MTA Nyelvtudományi Intézet / HUN-REN Nyelvtudományi Kutatóközpont, Budapest. Felhasznált szócikkek: dinnye, király, királydinnye. Elérhető: https://uesz.nytud.hu/ (Hozzáférés: 2026. október 13.)

Simoncsics P. 2017: Növénynevek magyarázó szótára. – Soproni Egyetem Erdőmérnöki Kar Növénytani Tanszék, Szeged–Sopron–Gödöllő. (Tilia 18.) Elérhető: https://real-j.mtak.hu/21196/7/315-331-PB.pdf

Vörös É. 2008: A magyar gyógynövények neveinek történeti-etimológiai szótára. – Debreceni Egyetem Magyar Nyelvtudományi Intézete, Debrecen. (A Debreceni Egyetem Magyar Nyelvtudományi Intézetének kiadványai 85.) Elérhető: https://mek.oszk.hu/06400/06424/06424.pdf

Ültetett nyárasok rejtett növénykincsei

 Orchideák szokatlan termőhelyen

A szabályos sorokba ültetett nyárfák alatt olykor orchideák ezrei virágoznak. A Preslia folyóiratban 2022-ben megjelent tanulmányunkban 232 nyárültetvényt vizsgáltunk, és közel hatvan százalékukban találtunk legalább egy orchideafajt. Összesen tizenöt fajt dokumentáltunk, köztük szűk elterjedésű növényeket is. Arra kerestük a választ, milyen nyárasokban jelennek meg ezek az orchideák, és hogyan kapcsolódik előfordulásuk az ültetvények szerkezetéhez, méretéhez és talajához.

1. ábra. Nyárültetvények az alföldi tájban és orchideák a fák alatt. A: eltérő korú állományok szántóföldek között, Ricse térségében; fotó: Simán László. B: a fehér madársisak (Cephalanthera damasonium) tömeges előfordulása egy hajdúböszörményi hibridnyár-ültetvényben.

A nyárültetvények elsődleges célja a faanyagtermelés, ezért természetvédelmi értéküket gyakran alacsonyra becsülik. Gyepszintjük azonban nem mindenütt egyforma. Korábbi megfigyelésekből már tudtuk, hogy egyes állományokban jelentős orchideapopulációk élnek. Vizsgálatunkkal e jelenség gyakoriságát és lehetséges környezeti összefüggéseit kívántuk feltárni. Az eredmények a már meglévő ültetvények értékeinek felismeréséhez és megőrzéséhez adhatnak támpontot.

Terepi munkánkat 2014 és 2019 között, júliustól szeptemberig végeztük. A 232 vizsgált ültetvény közül 219 Magyarországon feküdt, további tizenhárom a határhoz közeli romániai, szerbiai, horvátországi és ukrajnai területeken. Főként síkvidéki állományokat kerestünk fel. A helyeket műholdképek alapján vagy a terepen választottuk ki, különböző fejlettségű és táji környezetű nyárasokat keresve. A nagyon fiatal, kilenc centiméternél kisebb átlagos törzsátmérőjű és a felszántott ültetvényeket kihagytuk. Az előfordulási arányt ezért erre a vizsgált körre kell értelmeznünk.

Minden ültetvényt bejártunk, feljegyeztük az észlelt orchideafajokat, és számlálással vagy becsléssel meghatároztuk egyedszámukat. Tíz kiválasztott fa törzsének átmérőjét mértük mellmagasságban, és tíz fa legközelebbi szomszédjától való távolságát is rögzítettük. Az állományok területét műholdképeken határoztuk meg. Összesen 185 ültetvényből talajmintát is gyűjtöttünk: öt helyről, öt–tizenöt centiméteres mélységből vett részmintákat egyesítettünk a laboratóriumi elemzéshez.

2. ábra. A vizsgált nyárültetvények elhelyezkedése és orchideafajszáma. 

A leggyakrabban a Tallós-nőszőfű (Epipactis tallosii) került elő, 57 ültetvényből. A fehér madársisakot (Cephalanthera damasonium) 45, az erdei nőszőfüvet (Epipactis helleborine) 44 állományban találtuk meg. A bugaci nőszőfű (Epipactis bugacensis) is számos nyárasban megjelent. Ezek az adatok különösen a szűkebb elterjedésű nőszőfűfajok ismert élőhelyeiről alkotott képünket bővítették.

Az orchideáknak otthont adó ültetvényekben egy–öt fajt találtunk. Az egyedszám néhány példánytól több ezerig terjedt; a legnépesebb állomány összes orchideájának száma meghaladta a tízezret. A fehér madársisakból a teljes felmérés során több mint tizennyolcezer példányt rögzítettünk. Az ilyen tömeges előfordulások arra utalnak, hogy bizonyos nyárültetvények egyes orchideafajok jelentős állományait képesek fenntartani. 

3. ábra. A tizenöt észlelt orchideafaj összefoglalója. A fekete oszlopok azt mutatják, hány ültetvényben fordult elő egy faj, a zöldek az összesített egyedszámát jelzik. A két mutató eltérő léptékű tengelyekhez tartozik. Jobbra a betűjelzésekhez kapcsolódó fajfotók láthatók.

Az orchideák széllel terjedő, apró magjai távoli élőhelyfoltokra is eljuthatnak. A sikeres megtelepedéshez azonban megfelelő gombapartnerekre is szükségük van. A nyárfák gyökérzetéhez társuló gombaközösségek szerepet játszhatnak abban, hogy bizonyos nőszőfüvek és madársisakok kedvező körülményeket találnak az ültetvényekben. Saját vizsgálatunkban a gombák összetételét nem elemeztük; ezt a lehetséges magyarázatot korábbi kutatások alapján vetettük fel.

Érdekes mintázatot adott az önmegporzás is. A tizenöt észlelt fajból hét tartozott az önmegporzó fajok közé, tehát fajszám alapján kevesebb mint a felük. Az összes megszámolt vagy becsült orchideapéldány több mint háromnegyede viszont ilyen fajhoz tartozott. Az önmegporzás előnyt jelenthet a beporzókban szegény környezetben. Ez magyarázhatja a csoport nagy tömegességét.

4. ábra. A hat leggyakoribb orchideafaj állományméretei a vizsgált nyárasokban. A dobozábrák az egyes ültetvényekben rögzített egyedszámok eloszlását szemléltetik. A függőleges tengely logaritmikus, ezért az egymástól távoli értékek nagyságrendi különbségeket is jelenthetnek.

Az ültetvények szerkezeti jellemzői közül az átlagos törzsátmérő mutatta a legegyértelműbb kapcsolatot az orchideák jelenlétével: vastagabb törzsű fák állományaiban nagyobb eséllyel találtunk orchideát. A fajszám is nőtt a törzsátmérővel. Ezt az idősebb ültetvények kedvező szerepére utaló eredményként értelmeztük, de az átmérő csak az állomány korának közelítő jellemzője. A fák növekedését a termőhely és a telepített nyár típusa is befolyásolja.

Az idő szerepére két lehetséges magyarázatot adtunk. Régebbi ültetvénybe hosszabb ideje juthatnak el orchideamagok, és több idő áll rendelkezésre a megtelepedéshez, szaporodáshoz. Emellett a fákkal együtt élő gombák közössége is változhat az állomány fejlődése során. A nagyobb területű nyárasok több orchideafajnak adtak helyet, de a terület és a puszta jelenlét kapcsolata nem bizonyult statisztikailag egyértelműnek. A több faj és az előfordulás nagyobb esélye tehát eltérő kérdés.

A talaj nagyobb szervesanyag-tartalma az orchideák jelenlétével és fajgazdagságával egyaránt pozitívan függött össze. A végső statisztikai modellben a nagyobb felvehető káliumtartalomhoz kisebb előfordulási esély társult. A magasabb pH a fajszámmal mutatott pozitív kapcsolatot.

5. ábra. Az orchideák jelenléte és három környezeti jellemző kapcsolata. A: átlagos törzsátmérő; B: a talaj felvehető káliumtartalma; C: szervesanyag-tartalma. A vonalak a modell illesztését, a sávok a standard hibát jelzik. A két talajváltozó logaritmikus skálán szerepel.

 

A talaj szerves anyagának kedvező kapcsolata közvetett is lehet, például a gombapartnerek számára rendelkezésre álló forrásokon keresztül. Az adatok összefüggéseket mutatnak, nem talajkezelési kísérletből származnak. A fajszámot vizsgáló elemzés azt is megmutatta, hogy egy több fajnak megfelelő ültetvény jellemzői részben eltérhetnek azoktól, amelyek egyszerűen egyetlen orchideafaj jelenlétével járnak együtt.

6. ábra. Az orchideafajszám és a környezeti jellemzők kapcsolata. A: átlagos törzsátmérő; B: talaj-pH; C: szervesanyag-tartalom, utóbbi logaritmikus skálán. A vonalak modellből becsült kapcsolatokat mutatnak.

Az őshonos nyárakat is tartalmazó és az idegenhonos hibridnyárakból álló ültetvények között az orchideák jelenlétében és fajszámában nem mutattunk ki statisztikailag igazolt különbséget. A kategóriák értelmezése fontos: az előbbi csoportba kevert állományok is kerültek. Harmincegy ilyen ültetvényt hasonlítottunk össze 201, idegenhonos nyárakkal telepített állománnyal. Az eredmény a vizsgált orchideákra és a felkeresett ültetvényekre vonatkozik; a teljes élővilág azonosságát nem jelenti.

A felmérés során más, a tanulmányban természetvédelmi jelentőségűként tárgyalt növényeket is találtunk, köztük a szibériai nőszirom (Iris sibirica) és a Dianthus serotinus állományait. A nyárasok értékének alapos megítéléséhez azonban további élőlénycsoportok vizsgálata is szükséges. Eredményeink a már meglévő ültetvények megőrzendő értékeire hívják fel a figyelmet. A természetes erdők és más természetközeli élőhelyek megóvását továbbra is elsődlegesnek tartjuk.

A gazdálkodásban több, további vizsgálatra érdemes lehetőséget javasoltunk. Az állományok hosszabb ideig történő fenntartása vagy részleges kitermelése több időt és megmaradó élőhelyfoltot biztosíthat az orchideáknak. A különböző korú ültetvények mozaikja segítheti, hogy a tájban folyamatosan jelen legyenek megfelelő termőhelyek. A kezdeti évek után a sorközök talajművelésének visszafogását és a gyomirtó szerek használatának korlátozását is megfontolásra javasoltuk. E lehetőségek természetvédelmi és gazdasági hatását célzottan össze kell vetni.

A nyárültetvények felmérése megmutatta, hogy a rendezett fasorok között jelentős növényállományok maradhatnak észrevétlenek. A helyi értékek feltárása különösen a nagyobb, fejlettebb faállományú és orchideákban gazdag ültetvényekben lehet fontos. Ha ezeket az adatokat a fenntartás és a kitermelés tervezésében is figyelembe vesszük, a faanyagtermelésre használt táj az orchideák megőrzéséhez is hozzájárulhat.

Hivatkozás

Süveges K., Vincze O., Löki V., Lovas-Kiss Á., Takács A., Fekete R., Tüdősné Budai J. & Molnár V. A. 2022: Native and alien poplar plantations are important habitats for terrestrial orchids. Preslia 94: 429–445.

A Tallós-nőszőfű nyomában

Orchidea nyárfa-ültetvényekben

Egy ritkának tartott orchideáról alkotott képünk akkor is megváltozhat, ha olyan helyeken kezdjük keresni, amelyeket korábban alig vizsgáltak. A Tallós-nőszőfű (Epipactis tallosii) esetében a szabályos sorokba telepített nyárasok bizonyultak ilyen élőhelynek. A Willdenowia folyóiratban 2019-ben megjelent tanulmányunkhoz 182 ültetvényt kerestünk fel, és 47-ben találtuk meg a fajt. Közel négyezer virágzó vagy terméses hajtást rögzítettünk, és négy országból elsőként dokumentáltuk előfordulását.

1. ábra. A Tallós-nőszőfű (Epipactis tallosii) különböző fejlődési állapotai. A: fiatal hajtás, Ukrajna, Nove Selo; B: teljes növény, Debrecen; C: teljes növény, Szerbia, Martonoš; D: klorofillhiányos példány, Románia, Valea lui Mihai; E–G: virágzatok Romániából, Horvátországból és Szerbiából; H: terméses hajtás, Szerbia, Kanjiža.

A Tallós Pál erdész-botanikusról elnevezett fajt 1997-ben írtuk le a Bakony délnyugati lábánál, Nyirád közelében talált állomány alapján. Elterjedéséről sokáig kevés adat állt rendelkezésre. Magyarország mellett Szlovákiából és Csehországból ismertük, és többnyire kis létszámú, egymástól elszigetelt állományok növényének tekintettük. A kutatásunk előtti európai vöröslistás értékelés veszélyeztetettként, azaz EN kategóriában tartotta számon. Éppen ezért volt jelentősége annak, hogy a nyárültetvényekből egyre több megfigyelés gyűlt össze.

Ez a nőszőfű őshonos, föld alatti gyöktörzzsel rendelkező évelő növény. Természetes élőhelyei között ligeterdők, tölgyesek és gyertyános-tölgyesek is szerepelnek, bizonyos mértékű időszakos elöntést is elvisel. Többnyire júliusban és augusztusban virágzik, de októberi virágzását is megfigyeltük. Késői virágzása miatt egy tavaszi vagy kora nyári bejáráson könnyen észrevétlenek maradhatnak az állományai.

Terepi felmérésünket 2012 júniusa és 2016 augusztusa között végeztük a Pannon biogeográfiai régióban. Főként magyarországi nyárültetvényeket jártunk be, de Horvátország, Románia, Szerbia és Ukrajna szomszédos területeire is eljutottunk. Minden helyszínen feljegyeztük a telepített nyárakat és az észlelt orchideafajokat, meghatároztuk a lelőhely földrajzi koordinátáit, az orchideák mennyiségét pedig számlálással vagy becsléssel rögzítettük.

A nyárasokat a faállomány összetétele szerint is megkülönböztettük. Az őshonos nyárak közé a fehér nyár (Populus alba), a szürke nyár (Populus ×canescens), a fekete nyár (Populus nigra) és a rezgő nyár (Populus tremula) tartozott. A nem őshonos hibridnyárakat a Populus ×canadensis gyűjtőnév alatt kezeltük. Elkülönítettük a kizárólag őshonos, a vegyes és a kizárólag idegenhonos nyárakat tartalmazó ültetvényeket, majd összevetettük bennük a Tallós-nőszőfű előfordulását.

 

2. ábra. A: a vizsgált térség elhelyezkedése Európában. B: a felkeresett nyárültetvények a Pannon biogeográfiai régióban. A körök mérete a Tallós-nőszőfű virágzó vagy terméses hajtásainak számát jelzi; a nullás jelölés az észlelés nélküli helyszíneket mutatja. A csillag a faj leírásának alapjául szolgáló nyirádi lelőhelyet jelöli.

A Tallós-nőszőfüvet nagyjából minden negyedik vizsgált ültetvényben megtaláltuk. Előfordulását mind az öt felkeresett országban igazoltuk; Horvátország, Románia, Szerbia és Ukrajna növényvilágára nézve új adatokat közöltünk. Ez az ismert elterjedés bővülését jelenti. A felfedezett állományokból önmagában nem következik, hogy a növény csak nemrég telepedett meg ezekben az országokban: korábban észrevétlenül is jelen lehetett.

Az állományok mérete erősen különbözött: egyes helyeken kevés hajtást, másutt több százat, sőt mintegy ezret találtunk. A teljes felmérésben rögzített közel négyezer szaporodó hajtás jelentős mennyiség, de nem feltétlenül ugyanennyi genetikailag különálló növényt jelent, hiszen egy gyöktörzs több hajtást is fejleszthet. A virágzó hajtások megjelenése ráadásul évről évre változhat, többek között a csapadék függvényében. Egyetlen eredménytelen bejárás ezért még nem bizonyítja a faj tényleges hiányát.

A 47 lelőhely közül négy kizárólag őshonos nyárakból álló ültetvény, öt vegyes állomány, 38 pedig idegenhonos hibridnyáras volt. Utóbbiakból jóval többet vizsgáltunk, ezért a puszta lelőhelyszámokból nem lehet élőhelyválasztásra következtetni. Statisztikai összehasonlításunkban nem mutattunk ki igazolt különbséget az előfordulási arányban az őshonos nyárakat is tartalmazó és a kizárólag idegenhonos nyárakból álló ültetvények között. A nőszőfű tehát a hibridnyárasokban is megtalálhatja életfeltételeit.

3. ábra. A Tallós-nőszőfű élőhelyei hibridnyár-ültetvényekben. A: szántóföldekkel körülvett nyáras a horvátországi Baranjsko Petrovo Selo mellett; B: Čađavica, Horvátország; C: Kanjiža, Szerbia; D–E: Vácegres, Magyarország.

Hogyan juthat el egy orchidea a szántóföldek közé ékelődő ültetvényekbe? Porszemnyi magjai a széllel terjednek, így egymástól távol fekvő élőhelyfoltokat is elérhetnek. A megérkezés azonban még nem elég: a csírázáshoz megfelelő gombapartnerek szükségesek. A Tallós-nőszőfű mixotróf életmódú, vagyis a fotoszintézis mellett gombák közvetítésével is jut szerves szénhez. A nyárak gyökérzónájában élő gombaközösség ezért fontos szerepet játszhat megtelepedésében. Ezt lehetséges magyarázatként vetettük fel; a gombapartnereket ebben a vizsgálatban nem azonosítottuk.

A faj önmegporzó: a virág termésképzéséhez nem feltétlenül szükséges beporzó rovar látogatása. Ez előnyt jelenthet az elszigetelt vagy beporzókban szegény élőhelyeken. A nyárültetvényekben más orchideákat is találtunk: a fehér madársisak (Cephalanthera damasonium) tíz, a kardos madársisak (Cephalanthera longifolia) és az erdei nőszőfű (Epipactis helleborine) egyaránt nyolc ültetvényben fordult elő. A madárfészekkosbort (Neottia nidus-avis) egy helyen észleltük. A nyárasok tehát több, gombakapcsolatokra támaszkodó orchideának kínálhatnak megfelelő élőhelyet.

A Tallós-nőszőfű jellegzetes apofitonként jellemezhető. Az apofiton olyan őshonos növény, amely ember által létrehozott vagy erősen átalakított élőhelyeket is benépesít. Esetünkben éppen az az érdekes, hogy egy honos orchidea faanyagtermelésre telepített állományokban is jelentős populációkat alkothat. A mezőgazdasági tájban ezek a nyárasok alkalmas élőhelyszigetekként működhetnek.

A Tallós-nőszőfű története arra ösztönöz bennünket, hogy az ember alakította élőhelyeket is alaposan vizsgáljuk. A természetes erdők megőrzése mellett a már meglévő ültetvényekben élő értékeket is érdemes feltárnunk. A rendszeresen ismételt felmérések segíthetnek megérteni, hogyan változnak ezek az orchideaállományok az ültetvények fejlődése és használata során. Ehhez az első lépés az volt, hogy a nyárfasorok közé is benézzünk.

Hivatkozás

Süveges K., Löki V., Lovas-Kiss Á., Ljubka T., Fekete R., Takács A., Vincze O., Lukács B. A. & Molnár V. A. 2019: From European priority species to characteristic apophyte: Epipactis tallosii (Orchidaceae). Willdenowia 49(3): 401–409.

 

Növényneveink eredete 4.

 Békalencse (Lemna). 

Régi népi és füveskönyvi név, amelyet Rácz már 1570 körüli forrásból adatol. A lencse utótag a vízen úszó apró, lapos vagy kissé domború növényi test lencseszemre emlékeztető alakjára utal. A béka előtag a termőhelyet jelöli: az állóvizekben élő növény és a békák közös környezetére vonatkozik. Hasonló szemléletű a latin lens palustris, vagyis „mocsári lencse” és a német Wasserlinse, „vízi lencse”. Nyelvújítás előtti elnevezés, amely a botanikai szaknyelvben is megmaradt. Történeti és köznyelvi használata tágabb lehet a Lemna nemzetségnél; például a bojtos békalencse a Spirodela nemzetséghez tartozik. (Rácz 2005: 191–192; Czuczor–Fogarasi 1862: békalencse szócikk.)

Irodalom

Czuczor G. – Fogarasi J. 1862: A magyar nyelv szótára. I. kötet. – Emich Gusztáv, Pest. Elérhető: https://mek.oszk.hu/05800/05887/

Rácz J. 2005: Növénynevekben béka? – Magyar nyelvőr 129(2): 186–201. Elérhető: https://www.c3.hu/~nyelvor/period/1292/129205.pdf 

A kicsi, a kemény és a gömbölyű

A magok utazási esélyei

Egy réce számára táplálék, a növény számára akár utazási lehetőség is lehet egy lenyelt mag. A madár emésztőrendszerén átjutó, életképes magok új termőhelyekre kerülhetnek, akkor is, ha a növénynek nincs lédús, a gyümölcsevőket csalogató termése. De vajon milyen tulajdonságok segítik a magokat ebben a próbában? Az Ecology and Evolution folyóiratban 2020-ban megjelent tanulmányunkban azt vizsgáltuk, hogyan függ az ép magok visszanyerésének aránya és az emésztőrendszerben töltött idő a magok tömegétől, ellenállásától, alakjától és a növények evolúciós rokonságától.

Tizenhárom növényfaj mindegyikéből találtunk ép magot a tőkés récék ürülékében. Az arányok azonban nagyon eltértek, és a magtulajdonságok szerepe is csak együttes értékelésükkel vált igazán érthetővé. A méretükhöz képest nagyobb mechanikai ellenállású magok kedvezőbb eséllyel jutottak át épen. Azonos ellenállás mellett a kisebb tömeg jelentett előnyt, a rokonság figyelembevételével pedig a gömbölyűbb alak kedvező szerepe is kimutathatóvá vált.

Az állatok emésztőrendszerén keresztüli terjedést endozoochóriának nevezzük. A fogalomhoz gyakran a bogyók és más húsos termések fogyasztását társítjuk, pedig száraz termésű növények is terjedhetnek ezen az úton. A magevő vízimadarak a táplálékként felvett magok egy részét nem emésztik meg teljesen. Ha ezek életképesen kerülnek ki a szervezetükből, a madarak mozgása összekötheti a növények egymástól távoli élőhelyeit.

A folyamat több egymást követő feltételtől függ. A madárnak először fel kell vennie a magot, annak túl kell élnie az emésztést, majd olyan helyre kell kerülnie, ahol kicsírázhat és a növény megtelepedhet. Vizsgálatunk elsősorban az emésztőrendszeren való átjutás feltételeit tárta fel. A kísérletben kimutatott lehetőség ezért nem azonos a természetben megvalósuló terjedés gyakoriságával vagy sikerével.

Nyolc, fogságban nevelt tőkés récével (Anas platyrhynchos) három egymást követő etetési kísérletet végeztünk. Ismert számú magot juttattunk a madarak nyelőcsövébe: a kisebb magvú fajokból rendszerint százat, a két nagyobb magvú fajból ötvenet egy etetés során. A rendelkezésre álló magkészlet miatt nem minden növényfaj szerepelt mindhárom kísérletben. Az ürüléket az etetés után 4, 7, 21, 31 és 45 órával gyűjtöttük össze, majd kiválogattuk és megszámoltuk az épnek látszó magokat.

Kilenc növénycsaládot képviselő fajokat választottunk, főként vízi és nedves termőhelyekről, de szárazabb élőhelyhez kötődő növényt is bevontunk. A fajok között szerepelt a magyar látonya (Elatine hungarica), a tekert csüdfű (Astragalus contortuplicatus), a kisfészkű aszat (Cirsium brachycephalum) és a réti angyalgyökér (Angelica palustris). A fajlista összeállításával széles magméret-tartományt és eltérő növényi rokonsági csoportokat fogtunk át.

1. ábra. A vizsgált növények rokonsági fája és az emésztőrendszeren épen átjutó magok fajonkénti átlagos aránya. A vízszintes oszlopok végén standard hibát jelző hibajelek láthatók. A rokonsági fát DNS-adatok alapján állítottuk össze, hogy az összehasonlításban a közös leszármazás hatását is figyelembe vehessük.

A magok „keménységét” a repesztésükhöz szükséges terheléssel jellemeztük. Egy műszer lassan lefelé mozgó fémnyomója egyre nagyobb terhelést fejtett ki a magra, amíg az meg nem repedt. Száraz és két órán át vízben áztatott magokat is mértünk. Az elemzésekben a nedves állapotban mért értéket használtuk, mert ez valamivel jobban magyarázta az ép átjutás arányát. Ez a mérés az egész mag szerkezeti ellenállását jellemzi, nem egyszerűen a maghéj vastagságát.

Meghatároztuk az ezermagtömeget, a három térbeli méretből becsült térfogatot és az alakot is. A gömbölyűtől a lapos vagy megnyúlt formák felé változó alakmutatót a magok méretarányai alapján számítottuk ki. A vízfelvételhez kapcsolódó változást a nedves és száraz magok térfogatának arányával közelítettük. Mivel egyes tulajdonságok szorosan összefüggtek, például a tömeg és a térfogat, elemzéseinkben kerültük az egymással nagyrészt azonos információt hordozó változók egyidejű használatát.

Az ép magok visszanyerésének összesített aránya a tekert csüdfűnél 51 százalék, a Bolboschoenus planiculmis esetében 48,7 százalék volt. A Sparganium erectum esetében viszont mindössze 0,37 százalékot kaptunk: a lenyelt 802 magból csak hármat találtunk meg épen. Az „ép” itt azt jelentette, hogy a mag felszínén nem láttunk repedést vagy sérülést. A csírázóképességet külön vizsgáltuk, ezért az ép magok aránya nem tekinthető automatikusan az életképes magok arányának.

A visszanyert magok csírázásával tizenkét faj esetében igazoltuk, hogy legalább egy részük életképes maradt. A Sparganium erectum magjai nem csíráztak, de az emésztésen át nem esett kontrollmagjai sem. Ennél a fajnál ezért a csírázási próba nem adott egyértelmű választ az átjutott magok életképességére. A réti angyalgyökérnél mind az átjutott, mind a kontrollmagok közül csupán egy-egy csírázott; ez is mutatja, hogy a csíráztatási eredményeket a faj sajátosságaival együtt kell értelmezni.

A magyar látonyából 21,8 százalék, a rokon Elatine hydropiper esetében 9,4 százalék magot nyertünk vissza épen. E különbséget nem értelmezhetjük egyszerűen a két faj eltérő ellenállásaként. A magyar látonya csak az első etetési kísérletben szerepelt, miközben az összesített átjutási arány az egymást követő kísérletekben csökkent. Az egyes récék között is jelentős eltéréseket találtunk.

Minden fajnál az első hét órában került elő a visszanyert ép magok többsége. Néhány mag jóval későbbi mintákban is megjelent. A tekert csüdfű, a Cuscuta lupuliformis és a Bolboschoenus planiculmis ép magjaiból még a 45 órás mintavételkor is találtunk. Ez nem pontosan 45 órás tartózkodást jelent: mivel az előző gyűjtés 31 óránál történt, ezek a magok a két gyűjtés közötti időszakban távoztak. Az itt közölt időadatok tehát az emésztőrendszerben töltött idő közelítései.

2. ábra. Az ürülékben megtalált ép magok időbeli megoszlása fajonként. A viszonyítás alapja itt kizárólag az összes visszanyert ép mag: az ábra azt mutatja, ezek mekkora része került elő az egyes gyűjtési időszakokban. A korai csúcs tehát nem az elfogyasztott magok teljes mennyiségéhez viszonyított túlélési arány.

3. ábra. Az ép magok aránya az egyes időszakok mintáiban, ezúttal az elfogyasztott magok számához viszonyítva. Minden vonal egy réce egy etetési eseményét jelöli. A kis ábrák együtt mutatják a fajok közötti különbségeket és az egyes etetések eredményeinek változatosságát.

A tömeg és az ellenállás szerepét csak együtt tudtuk megbízhatóan elkülöníteni. A nagyobb maghoz rendszerint nagyobb repesztési terhelés is tartozik. Ha csupán a tömeget vizsgálnánk, összekeveredhetne a nagyobb méret hátránya a nagyobb ellenállás előnyével. Többváltozós elemzéseinkben ezért azt kérdeztük: hasonló tömeg mellett előnyt jelent-e a nagyobb ellenállás, illetve hasonló ellenállás mellett számít-e a tömeg? Mindkét összefüggést kimutattuk az ép átjutás arányában.

4. ábra. Az ezermagtömeg és a nedves mag repesztéséhez szükséges terhelés kapcsolata logaritmikus tengelyeken. A körök mérete az épen átjutott magok arányával arányos. A folytonos vonal a tömeg és a terhelés átlagos kapcsolatát, a szaggatott vonalak a 95 százalékos konfidenciaintervallumot jelölik. Az ábra segít megérteni, miért kell a méretet és az ellenállást együtt értékelnünk.

A vizsgált fajok evolúciós rokonsága szintén lényegesnek bizonyult. Közeli rokonok olyan, külön nem mért szerkezeti vagy élettani tulajdonságokban is hasonlíthatnak, amelyek befolyásolják a magok sorsát. Emiatt a fajok adatai nem teljesen függetlenek egymástól. A rokonságot is figyelembe vevő elemzésben a nagyobb ellenállás és a kisebb tömeg kedvező szerepe megmaradt, és a gömbölyűbb magalak előnye is kimutatható lett. A vízfelvételt közelítő változó hatását viszont nem sikerült statisztikailag igazolnunk.

A tömegükhöz képest ellenállóbb magok átlagosan tovább is maradtak az emésztőrendszerben. Ez összhangban áll azzal a magyarázattal, hogy a zúzógyomor mechanikai hatásait tovább elviselő magok később is épen továbbjuthatnak a bélbe. A hosszabb tartózkodás növelheti a távolabbi szállítás esélyét, ha közben a madár elmozdul. Kísérletünkben azonban nem mértünk repülési útvonalakat vagy tényleges terjedési távolságokat. A tartózkodási időben a túléléshez hasonlóan erős rokonsági mintázatot sem találtunk.

5. ábra. A nedves magok ellenállása és a becsült átlagos tartózkodási idő kapcsolata logaritmikus tengelyeken. A pontok egyedi adatokat jelölnek, a piros „virágok” szirmai az egymáshoz közeli értékek ismétlődését mutatják. A vonal a statisztikai modellből becsült kapcsolatot, a szaggatott határok annak 95 százalékos konfidenciaintervallumát jelzik.

Eredményeink alapján a vízimadarak magterjesztő szerepét nem lehet pusztán a termés külleme alapján megítélni. Ritka vagy szűk elterjedésű növények magjai is képesek lehetnek az ép átjutásra. Elterjedésük korlátait ezért az élőhelyi feltételekben és a megtelepedés nehézségeiben is keresnünk kell. A sikeres szállítás után a megfelelő vízjárás, talaj és növényzeti környezet hiánya továbbra is megakadályozhatja egy új állomány létrejöttét.

Vizsgálatunk tizenhárom növényfajra és nyolc réceegyedre terjedt ki, ellenőrzött körülmények között. A természetben az étrend, a madarak emésztőrendszerének állapota és viselkedése is módosíthatja a magok sorsát. A már most levonható módszertani tanulság az, hogy a magok tömegét, ellenállását és alakját a növényi rokonsággal együtt érdemes vizsgálni. Így érthetjük meg jobban, mely növények juthatnak új élőhelyekre a vízimadarak közvetítésével.

Hivatkozás

Lovas-Kiss Á., Vincze O., Kleyheeg E., Sramkó G., Laczkó L., Fekete R., Molnár V. A. & Green A. J. 2020: Seed mass, hardness, and phylogeny explain the potential for endozoochory by granivorous waterbirds. Ecology and Evolution 10: 1413–1424.

A látonyák rokonsága a DNS és a magalak tükrében

Hibridek és elfeledett fajok

Közeli rokon-e két látonya, ha ugyanolyan a magjuk? És mit jelent, ha ugyanannak a növénynek a DNS-ében egymástól távoli rokoni kapcsolatok nyomaira bukkanunk? A PeerJ folyóiratban 2016-ban megjelent tanulmányunkban az európai látonyák családtörténetét vizsgáltuk. DNS-szakaszok összehasonlításával, a magok alakjának mérésével és kromoszómaszám-adatok értékelésével kerestünk biztosabb alapot e nehezen meghatározható növények rendszerezéséhez.

1. ábra. A látonyák alaki változatossága. A–B: Elatine alsinastrum szárazföldi és vízi alakja; C: E. brochonii; D: E. triandra; E: E. hexandra; F: E. californica; G: E. hungarica; H: E. hydropiper; I: E. campylosperma; J–K: E. gussonei Lampedusáról és Szicíliából; L: E. macropoda.

A látonyák apró, gyakran csak időszakosan megjelenő vízi és iszaplakó növények. Meghatározásukat különösen nehezíti, hogy ugyanazon faj vízi és szárazföldi alakjai jelentősen különbözhetnek. Korábbi kísérleteinkben ezért hangsúlyoztuk a hajtásoknál kevésbé változékony magbélyegek jelentőségét. Most azt is megvizsgáltuk, mennyire követi a magalak a fajok evolúciós rokonságát.

A rokonsági, szakszóval filogenetikai vizsgálatban a közös leszármazás mintázatát próbáljuk feltárni. A hasonló külső önmagában ehhez nem mindig elegendő: egymástól távolabbi ágakon is kialakulhat hasonló tulajdonság. A növények eltérő részeiben megőrzött genetikai információ ezért új, a morfológiától részben független bizonyítékot adhat.

Molekuláris vizsgálatunkban tizenhárom látonyafaj huszonhét mintájának adatait elemeztük. Főként az európai fajokra összpontosítottunk, de észak-amerikai mintákat is bevontunk. A neveléshez terepen gyűjtött magokat vagy fiatal növényeket használtunk, amelyeket ellenőrzött körülmények között tartottunk. Így DNS-vizsgálatra alkalmas növényi anyagot és érett magokat is nyerhettünk.

A sejtmag egyik riboszomális DNS-régióját, az ITS-szakaszt és a plasztiszok több DNS-szakaszát vizsgáltuk. Utóbbiak a növényi sejtek saját genetikai állománnyal rendelkező sejtalkotói; közéjük tartoznak a zöld színtestek is. A kétféle genetikai adatsort először külön elemeztük, majd együttesen is értékeltük. A különböző öröklődésű DNS-részek eltérő részleteket őrizhetnek meg az evolúciós történetből. 

2/A. ábra. A sejtmagi ITS-adatokból készített rokonsági fa. A végpontok a vizsgált minták, az elágazások számai a kapcsolatok statisztikai támogatottságát jelzik. A szaggatott ágak bizonytalanabb kapcsolatokat, a „cl.” jelölések elkülönítve vizsgált DNS-változatokat mutatnak. Az ághossz genetikai változást fejez ki.

A szekvenciák, vagyis a DNS betűsorrendjeinek különbségei alapján rokonsági fákat állítottunk össze. Több elemzési módszert alkalmaztunk, és a kapott elágazások statisztikai támogatottságát is vizsgáltuk. A fák így nem minden részletükben egyformán biztos állításokat tartalmaznak: a jól alátámasztott csoportokat megkülönböztettük a bizonytalanabb kapcsolatoktól.

A főbb rokonsági csoportok több ponton összhangban voltak a korábbi, virágbélyegeken alapuló rendszerezéssel. A hagyományosan Crypta néven elkülönített csoportot eredményeink is támogatták. Az Elatinella csoport esetében viszont ki kellett emelnünk az E. brochonii fajt ahhoz, hogy a megmaradó fajok egységes leszármazási csoportot alkossanak.

A négytagú virágú fajok között két nagyobb rokonsági vonal rajzolódott ki. Az egyikbe mérsékelt övi fajok tartoztak, köztük a magyar látonya, az E. hydropiper, az E. orthosperma és az észak-amerikai E. californica. A másikba a mediterrán E. campylosperma, E. gussonei és E. macropoda került. Ez az elkülönülés a földrajzi elterjedéssel is jól összeegyeztethető volt.

2/B. ábra. A plasztisz-DNS alapján készített rokonsági fa. Több nagyobb csoportot a sejtmagi adatokhoz hasonlóan mutat, egyes fajok és minták helyzete viszont eltér. Az ilyen eltéréseket külön értékeltük a növények evolúciós történetének vizsgálatakor. A lépték húsz genetikai változást jelöl.

Az E. hexandra különösen érdekes eredményt adott. Két lengyel mintájának sejtmagi DNS-ében többféle ITS-változatot találtunk. Ezeket molekuláris klónozással különítettük el, így ugyanazon növény különböző DNS-másolatait önállóan is összehasonlíthattuk. Ebben az esetben tehát a DNS-változatok elkülönítéséről van szó.

Két, egymástól huszonkét mutációs lépéssel elválasztott változatcsoportot ismertünk fel. Az egyik az E. triandra rokonságához kapcsolódott, a másik más, távolabbi rokoni kapcsolatot jelzett. A plasztiszadatok szintén összetett történetre utaltak. Mindezt a faj magas kromoszómakészletével együtt értelmezve hibrid eredetet valószínűsítettünk.

3. ábra. Az E. hexandra két lengyel mintájából elkülönített ITS-változatok hálózata. Az alakzatok a kimutatott változatokat, a kis körök feltételezett köztes állapotokat jelölnek. A két nagyobb csoport közötti hosszabb kapcsolatnál huszonkét lépést az olvashatóság érdekében összevonva ábrázoltunk. A hálózat az egy növényben megőrződött, eltérő eredetű genetikai változatosságot szemlélteti.

Az ilyen eredetű, több kromoszómakészletet egyesítő növényeket allopoliploidoknak nevezzük. Az E. hexandra esetében tizenkétszeres kromoszómakészletet, 108 kromoszómát is közöltek korábban. Eredményeink szerint valószínűleg egy stabilizálódott, összetett hibrid eredetű fajról van szó. A pontos kialakulási folyamatot és valamennyi ősi szülő kilétét azonban nem tudtuk egyértelműen rekonstruálni.

A DNS-adatokat a virágok tulajdonságaival, a magalakkal és a rendelkezésre álló kromoszómaszámokkal is összevetettük. A közös történetet legerősebben azok a tulajdonságok támasztják alá, amelyek egy adott leszármazási csoportban együtt jelennek meg. Az összesített fán így egyszerre láthatók a genetikai kapcsolatok és a hozzájuk társítható alaki, illetve citológiai adatok.

A kromoszómaszám a sejt örökítőanyagát hordozó kromoszómák számát fejezi ki. Különbségei a teljes kromoszómakészlet megsokszorozódására is utalhatnak, de önmagukban nem helyettesítik a rokonság vizsgálatát. A közleményünkben egymás mellé rendezett adatok között például 18, 36, 54 és 108 kromoszómás értékek is szerepeltek; ezek a rendszerezéshez további támpontot adtak. 

4. ábra. A sejtmagi és plasztiszadatok együttes értékeléséből kapott rokonsági kép. A kisebb A ábra az ághosszakat is mutatja, a nagyobb B ábra a csoportok kapcsolatait emeli ki. Jobbra a virágzat, a virágok és a magok jellemzőit, a kromoszómaszámokat, valamint a rendszertani egységeket tüntettük fel. A D és E csoport a mérsékelt övi, illetve a mediterrán vonalnak felel meg.

A magalakot külön, részletes mérésekkel vizsgáltuk. A nevelt növényekről populációnként ötven érett magot fényképeztünk pásztázó elektronmikroszkóppal. A képeken digitalizáltuk a magok körvonalát, majd matematikailag leírható alakjellemzőkké alakítottuk. Ezzel a módszerrel a teljes körvonal hasonlóságát értékeltük.

Négy nagyobb alakcsoportot különítettünk el: közel egyenes, görbült, erősen görbült és egy köztes formát. Ezek azonban nem feleltek meg egy-egy egységes leszármazási csoportnak a DNS-alapú fán. Az egyeneshez közeli magalak például egymástól távolabbi rokonsági vonalakban is előfordult. Ugyanaz a jellegzetes forma ezért nem feltétlenül ugyanattól a közeli közös őstől származik.

5. ábra. A magok körvonala alapján végzett összehasonlítás. A pontok populációkat, a jelek fajokat, a betűk földrajzi eredetet jelölnek. A szürke mezők négy alakcsoportot emelnek ki, mellettük átlagos magkontúrok láthatók. A tengelyek több alakjellemzőből számított statisztikai tengelyek; közelségük alaki hasonlóságot, nem feltétlenül közeli evolúciós rokonságot jelent.

A körvonaladatok alapján a keresztellenőrzött besorolás összesítve 64,1 százalékban rendelte helyesen a magokat az előre megadott populációs csoportokhoz. A csoportok között nagy különbségeket találtunk. Ez az eredmény nem azonos egy általános fajhatározási sikeraránnyal: itt a megadott populációk felismerését teszteltük. A mag teljes körvonala önmagában nem bizonyult elegendőnek valamennyi faj elhatárolásához.

Több konkrét faj rendszertani megítélését is újraértékeltük. A mediterrán E. campylosperma elkülönítését molekuláris és morfológiai bizonyítékokkal egyaránt támogattuk. Ezt a Szardíniáról leírt növényt korábban gyakran az E. macropoda név alá vonták összE. Vizsgálatunk alapján indokoltnak tartottuk önálló fajként való kezelését.

Az E. gussonei mintái két jól elkülönülő genetikai vonalra oszlottak. A lampedusai és máltai minták közelebb kerültek az E. macropoda csoportjához, míg más mediterrán minták külön vonalat alkottak. Ez a korábban feltételezettnél összetettebb változatosságot jelzett. A csoportok pontos rendszertani rangjának eldöntéséhez további vizsgálatokat tartottunk szükségesnek.

Az E. ambigua és az E. triandra vizsgált mintái között viszont nem találtunk számottevő genetikai elkülönülést, és a magbélyegek is hasonlóak voltak. Emiatt megkérdőjeleztük az ázsiai E. ambigua európai jelenlétét. A korábban fontosnak tekintett hosszabb virágkocsány az E. triandra egyes alakjain is kialakulhat, így egyes európai adatok eltérő értelmezést igényelhetnek.

A magyar látonya és az E. hydropiper esetében másféle helyzetet találtunk. A vizsgált DNS-régiók nem választották szét következetesen a két fajt, miközben magjaik jellegzetesen eltérnek. A molekuláris hasonlóságot ezért a morfológiai különbségekkel együtt értékeltük. Egyetlen bizonyítéktípus önmagában nem adott minden fajpárra azonosan biztos választ.

Az eredmények rendszertani következményeit formális csoportosításban is megfogalmaztuk. Az E. brochonii számára Bracteata néven új szekciót írtunk lE. Az Elatinella csoporton belül pedig két alszekciót különítettünk el: a Hydropiperia a mérsékelt övi fajokat, köztük a magyar látonyát fogja össze, a Macropodae a mediterrán fajokat tartalmazza. Ezek a faj fölötti egységek a feltárt rokonsági mintázatot teszik áttekinthetőbbé.

Vizsgálatunk a nemzetség fajainak csak egy részét és korlátozott számú populációját fogta át, néhány DNS-régió alapján. Egyes elágazások bizonytalanok maradtak, és a sejtmagi, illetve plasztiszeredmények között is voltak eltérések. Az E. alsinastrum pontos helyzetét például nem tudtuk minden elemzésben biztosan meghatározni. A kapott fát ezért a vizsgált adatokkal alátámasztott rokonsági hipotézisként értelmeztük.

A látonyák történetében a hasonló külső, az eltérő genetikai múlt és a hibridizáció egyaránt szerepet kaphatott. A DNS-vizsgálat, a magalak és a kromoszómaszám együttes értékelésével pontosabb képet kaptunk, mint bármelyik adatcsoportból külön. Ez a megközelítés segít abban is, hogy a ritka növények elterjedését és természetvédelmi helyzetét helyesen azonosított fajok alapján ítélhessük meg.

Hivatkozás

Sramkó G., Molnár V. A., Tóth J. P., Laczkó L., Kalinka A., Horváth O., Skuza L., Lukács B. A. & Popiela A. 2016: Molecular phylogenetics, seed morphometrics, chromosome number evolution and systematics of European Elatine L. (Elatinaceae) species. – PeerJ 4: e2800.