Növényi rekordok 42.

A legtöbb nektárt termelő virágok

Egyetlen virág egyetlen éjszaka alatt 25,5 milliliter nektárt: körülbelül ennyit becsültek a közép-amerikai balsa virágainál. Ez már nem harmatcseppnyi jutalom, hanem majdnem két evőkanálnyi folyadék. A látványos szám azonban önmagában még nem dönti el, melyik a legtöbb nektárt termelő virág. Nem mindegy, hogy az egy pillanatban megtalálható készletet vagy a virág teljes élettartama alatt kiválasztott mennyiséget mérjük, és az sem, hogy térfogat, cukortömeg vagy energiatartalom alapján hirdetünk győztest.

A nektár a nektáriumok által kiválasztott vizes oldat. Energiájának legnagyobb részét rendszerint szacharóz, glükóz és fruktóz adja, de aminosavakat, ionokat, szerves savakat, fehérjéket és más vegyületeket is tartalmazhat. Összetétele nem egyszerűen fajbélyeg: változhat a virág korával, a napszakkal, a hőmérséklettel, a páratartalommal és azzal is, hogy korábban eltávolították-e belőle a nektárt (Pacini et al. 2003).

A virágban egy adott pillanatban talált mennyiséget álló nektárkészletnek, angolul standing cropnak nevezik. Ez a kiválasztás, a párolgás, az esetleges visszaszívás és a látogatók fogyasztásának pillanatnyi eredője. Egy üres virág ezért nem feltétlenül termel keveset: lehet, hogy nemrég egy denevér vagy madár itta ki. A teljes nektártermelés meghatározásához a látogatókat ki kell zárni, és a felhalmozódást vagy az egymást követő időszakokban újraképződő nektárt kell mérni (Corbet 2003).

A térfogatot vékony kapilláris csővel, mikropipettával vagy a nagy virágoknál fecskendővel veszik fel. A cukorkoncentrációt többnyire kézi refraktométerrel becsülik, majd a térfogatból és a koncentrációból kiszámítható a cukor tömege. Ez utóbbi közelebb áll az állatnak kínált energia mennyiségéhez. Tíz milliliter tízszázalékos nektár nem ugyanaz a jutalom, mint ugyanennyi harmincszázalékos: a folyadéktérfogat azonos, az oldott cukor mennyisége nagyjából háromszoros.

A mérés maga is beavatkozás. Ha a kutató félóránként kiüríti a virágot, a növény fokozhatja, változatlanul tarthatja vagy csökkentheti a következő időszak kiválasztását. Ha viszont csak egyszer, a virágzás végén mér, a nektár egy részét addigra a virág visszaszívhatja vagy a víz elpárologhat. A zsákolás megváltoztathatja a virág körüli páratartalmat is. A különböző eljárásokkal kapott adatokat ezért csak a módszer ismeretében szabad összevetni (Corbet 2003; Pacini et al. 2003).

A fő rekordjelölt a balsa, tudományos nevén Ochroma pyramidale. Ez a gyors növekedésű trópusi pionírfa rendkívül könnyű faanyagáról ismert. Nagy, húsos virágai napnyugta előtt nyílnak ki, széles csészeként tárják fel a nektárt, majd egyetlen éjszaka után befejezik működésüket. Felépítésük és időzítésük már előre jelzi, hogy nem apró rovarok kizárólagos kiszolgálására készültek (Kays et al. 2012).

A panamai vizsgálat különleges terepi munkát kívánt. A kutatók három virágzó balsafát 18–25 méter magas lombkoronatornyokról értek el, mert a puha, törékeny ágakat nem lehetett biztonságosan megmászni. Tizenöt virágot hálós zsákkal védtek az állatoktól, és napnyugtától hajnalig félóránként fecskendővel eltávolították belőlük az összes nektárt. A 247 térfogatmérésből 223 mintán a cukorkoncentrációt is meghatározták (Kays et al. 2012).

Már az első, nyílás utáni mintavételkor átlagosan 4,9 ± 1,3 milliliter nektár volt egy virágban, vagyis a kiválasztás részben még a teljes kinyílás előtt megkezdődött. Kora este a virágok félóránként átlagosan mintegy 1,3 millilitert pótoltak, hajnalra azonban ez körülbelül 0,2 milliliterre csökkent. Az éjszaka egymás után kinyert adagjainak összege alapján egy virág teljes termelését 25,5 milliliterre becsülték (Kays et al. 2012).

A nektár átlagos cukorkoncentrációja térfogatra számítva 12,4 ± 2,2% volt. Kora este 13,3% körüli értéket mértek, hajnalra ez 7,9%-ra csökkent. A kiválasztott cukor időbeli változását is figyelembe vevő számítás egyetlen virág éjszakai energiatartalmát 11,75 kilokalóriára tette. Ennek több mint fele 21 óráig, több mint kilenctizede hajnali kettőig már rendelkezésre állt (Kays et al. 2012).

A virágszám megsokszorozza az egyedi teljesítményt. A megfigyelt fák egyikén a virágzás csúcsán körülbelül hatvan nyitott virág volt egyszerre. Ha mindegyik az átlagos 25,5 millilitert termelte, ez mintegy 1,53 liter nektárt és a tanulmány számítása szerint 705 kilokalória energiát jelentett egyetlen éjszakán. Ez extrapoláció a virágonkénti átlagból és a virágszámból, nem a teljes fa közvetlenül összegyűjtött nektárja (Kays et al. 2012).

A 25,5 milliliter tehát a jól dokumentált, egyetlen virágra és egyetlen éjszakára vonatkozó legnagyobb közölt értékek egyikének erős rekordjelöltje. Mégsem célszerű feltétel nélküli világrekordnak nevezni. Nincs minden virágos növényre kiterjedő, egységes módszerrel készített nektáradatbázis; a panamai minta pedig tizenöt virágból és három fából állt. Ráadásul a félóránkénti teljes eltávolítás befolyásolhatta a további kiválasztást (Corbet 2003; Kays et al. 2012).

A denevérbeporzásról készült nagy áttekintés a korábban közölt éjszakai nektárhozamot nagyjából 10 mikroliter és 15 milliliter közé tette virágonként, 5–29%-os cukorkoncentráció mellett (Fleming et al. 2009). A később közölt balsaérték ezt a klasszikus tartományt is meghaladta. Ez jól mutatja, hogy egy áttekintés felső határa nem természeti korlát: csak az addig, az adott irodalomban mért esetek széle.

A balsavirágoknál legalább huszonkét gerinces fajt figyeltek meg táplálkozás közben, a rovarokon kívül. Nappal madarak és emlősök, éjjel denevérek, kinkajuk, olingók, éjimajmok és oposszumok is felkeresték őket. Nem minden látogató egyformán hasznos: egyes kolibrik a szirom tövén ütött nyíláson raboltak nektárt, más állatok megrongálták a virágot. A virág belsejébe benyúló nagyobb emlősök fejére viszont sok virágpor tapadt, a denevérek pedig rövid látogatásaik között nagyobb távolságokat hidalhattak át (Kays et al. 2012).

A nagy mennyiségű, viszonylag híg nektár a nagy testű, sok folyadékot gyorsan felvevő látogatókhoz illik. A balsavirág nem apró adagokat rejt egy szűk cső mélyére, hanem nyitott, teherbíró etetőhelyként működik. A nektártermelés kora esti csúcsa egybeesik a legtöbb cukor rendelkezésre bocsátásával. A virág így nem folyamatosan azonos teljesítményű tartály, hanem időzített energiaforrás, amelynek kínálata az éjszaka során fokozatosan apad.

Más virág egészen eltérően adagolja a denevérek jutalmát. A Costa Rica-i Werauhia gladioliflora bromélia egy virága egy éjszaka alatt átlagosan 1129 mikroliter, vagyis 1,129 milliliter, körülbelül 17%-os nektárt termelt. Ez csak huszonketted része a balsa térfogatának, de egyetlen broméliavirágtól így is tekintélyes mennyiség. A növény virágzatán egymást követő éjszakákon nyílnak az új virágok; egy virágzat átlagosan 34 napon át virágzott (Tschapka & von Helversen 2007).

A broméliát főként kis nektárdenevérek porozták be. A Glossophaga commissarisi a levegőben lebegve, mediánértékben mindössze 320 ezredmásodpercig időzött egy látogatáskor. Az egyes virágok a kivett nektár után újabb adagot választottak ki, ezért ugyanaz az éjszakai virág több rövid látogatást is jutalmazhatott. A balsa nagy, nyitott készlete és a bromélia ismételten felkereshető adagolója ugyanannak az ökológiai üzletnek két különböző megoldása (Tschapka & von Helversen 2007).

A rangsorban külön kell választani a virágot és a virágzatot. A délkelet-ázsiai Parkia fajok gömbszerű fejecskéi sok apró virágból állnak. Egyetlen ilyen virágzati fejecske éjszakai összes nektártermelése a Parkia speciosa esetében átlagosan 7,7 milliliter, a Parkia timoriana esetében 12,4 milliliter volt; a cukorkoncentráció 8–14% között alakult. A kiválasztás hajnali egy és két óra között megszűnt (Bumrungsri et al. 2008).

A Parkia adatát könnyű volna látványos, de hibás mondattá rövidíteni: „egy virág 12,4 milliliter nektárt termel”. Valójában a teljes, sokvirágú fejecskét mérték. A nagy gyümölcsevő denevérek, főként az Eonycteris spelaea, egymás után érintették a fejecske virágait, és hatékonyabban segítették a terméskötést, mint a vizsgált rovarlátogatók. A rekord egységének botanikai megnevezése tehát a beporzás értelmezését is megváltoztatja (Bumrungsri et al. 2008).

Még nagyobb számokat kapunk, ha az egész fát és a teljes virágzási idényt tekintjük. Az amazonasi kapokfa, a Ceiba pentandra egy virágában átlagosan 310 mikroliter nektárt mértek. Ez virágonként jóval elmarad a balsától, a koronában azonban egyszerre óriási tömegben nyílnak a virágok. A virágszám és az egyedi mennyiség alapján egy nagy fa idényenként több mint 200 liter nektárt is termelhet (Gribel et al. 1999).

A kapokfa kétszáz literes értéke nem egyetlen tartályból leeresztett, közvetlen mérés, hanem a virágonkénti hozam és a tömeges virágzás alapján készített becslés. Mégis fontos rekordkategóriát képvisel: egy szervezet teljes befektetését. Ugyanaz a növény lehet közepes az egy virágra jutó versenyben, és kiemelkedő az egy éjszakára vagy egy idényre jutó össztermelésben. Az ökológiai jelentőséghez gyakran éppen ez az összesített kínálat áll közelebb.

A nektár nem ingyen készül. A növénynek cukrot és vizet kell a virághoz szállítania, fenn kell tartania a kiválasztó szöveteket, és a jutalmat olyan időpontban kell kínálnia, amikor a megfelelő állat elérhető. Kísérletekben a nektár rendszeres eltávolítása növelhette az összes kiválasztott mennyiséget, ám ez a többletbefektetés a magképzés rovására is mehetett. Egyes fajoknál a nektárcukor a rendelkezésre álló napi energia több tíz százalékát igényelheti (Pyke 1991).

A legtöményebb oldat sem feltétlenül a legjobb ajánlat. A túl híg nektárban kevés az energia kortyonként, a túl sűrű folyadék viszont lassan mozog, ezért nehezebb felszívni. A madarak és denevérek folyadékigénye, nyelvének és ivásmódjának működése más optimumot teremthet, mint a méheké. A nagy nektártérfogatú, gerincesek látogatta virágok ezért gyakran hígabb oldatot kínálnak, mint a kis térfogatú méhvirágok (Fleming et al. 2009).

A koncentráció a kiválasztás után is változik. Száraz levegőben a víz elpárolgása töményítheti a nektárt, eső vagy pára hígíthatja, a virág pedig vizet és oldott anyagokat szívhat vissza. Mikroorganizmusok is megtelepedhetnek benne és átalakíthatják összetételét. Egy refraktométerrel leolvasott százalék ezért a mintavétel pillanatának eredménye, nem változhatatlan fajállandó (Corbet 2003; Pacini et al. 2003).

Ha külön versenyszámokat hirdetünk, a kép áttekinthető. Az egyetlen virág teljes éjszakai térfogatának és energiájának erős rekordjelöltje a balsa 25,5 milliliterrel és 11,75 kilokalóriával. A kis, lebegve táplálkozó denevéreket kiszolgáló virágok között a Werauhia gladioliflora 1,129 millilitere figyelemre méltó. Sok virágból álló fejecskére a Parkia timoriana 12,4 millilitere, egész fára és idényre pedig a kapokfa több mint 200 literes becslése tartozik másik kategóriába.

A legtöbb nektárt termelő virág rekordja tehát nem egyetlen, minden kérdést lezáró dobogó. A pontos állításhoz meg kell nevezni az időtartamot, a mért egységet, a térfogatot vagy cukortömeget, valamint azt, hogy a virágot egyszer vagy ismételten ürítették-e ki. A balsa rendkívüli eredménye ettől nem lesz kevésbé látványos. Éppen ellenkezőleg: megmutatja, hogy egy virág néhány óra alatt önmagában is jelentős, gondosan időzített energiaforrássá válhat.

 

Irodalom

Bumrungsri S., Harbit A., Benzie C., Carmouche K., Sridith K. & Racey P. A. (2008): The pollination ecology of two species of Parkia (Mimosaceae) in southern Thailand. Journal of Tropical Ecology 24: 467–475. https://doi.org/10.1017/S0266467408005191

Corbet S. A. (2003): Nectar sugar content: Estimating standing crop and secretion rate in the field. Apidologie 34: 1–10. https://doi.org/10.1051/apido:2002049

Fleming T. H., Geiselman C. & Kress W. J. (2009): The evolution of bat pollination: A phylogenetic perspective. Annals of Botany 104: 1017–1043. https://doi.org/10.1093/aob/mcp197

Gribel R., Gibbs P. E. & Queiróz A. L. (1999): Flowering phenology and pollination biology of Ceiba pentandra (Bombacaceae) in Central Amazonia. Journal of Tropical Ecology 15: 247–263. https://doi.org/10.1017/S0266467499000796

Kays R., Rodríguez M. E., Valencia L. M., Horan R., Smith A. R. & Ziegler C. (2012): Animal visitation and pollination of flowering balsa trees (Ochroma pyramidale) in Panama. Mesoamericana 16(3): 56–70. https://revistas.up.ac.pa/index.php/mesoamericana/article/view/907

Pacini E., Nepi M. & Vesprini J. L. (2003): Nectar biodiversity: A short review. Plant Systematics and Evolution 238: 7–21. https://doi.org/10.1007/s00606-002-0277-y

Pyke G. H. (1991): What does it cost a plant to produce floral nectar? Nature 350: 58–59. https://doi.org/10.1038/350058a0

Tschapka M. & von Helversen O. (2007): Phenology, nectar production and visitation behaviour of bats on the flowers of the bromeliad Werauhia gladioliflora in a Costa Rican lowland rain forest. Journal of Tropical Ecology 23: 385–395. https://doi.org/10.1017/S0266467407004129

Növényi rekordok 41.

A legerősebb növényi rostok

Készülhet-e olyan kötél csalánból, amelynek egyetlen rostja vetekszik az ipari üveg- vagy szénszálakkal? Egy laboratóriumi vizsgálat szerint a himalájai óriáscsalán egyedi háncsrostjainak átlagos szakítószilárdsága 4,45 gigapascal volt. A szerzők ezt a háncsrostok addig közölt legnagyobb értékének nevezték (Lanzilao et al. 2016). A szám meghökkentő, de a „legerősebb növényi rost” címhez előbb azt is tisztázni kell, mit nevezünk rostnak és mit értünk erősségen.

A hétköznapi beszédben erős az, ami nagy terhet bír el. A szakítóvizsgálatban azonban a töréshez szükséges erőt elosztják a próbatest keresztmetszetével. Az így kapott feszültség a szakítószilárdság, mértékegysége a pascal; a növényi rostoknál rendszerint megapascalt vagy gigapascalt használnak. Egy gigapascal ezer megapascal. A vékony rost csekély erőtől is elszakadhat, miközben az egységnyi keresztmetszetre jutó terhelése rendkívül nagy.

A szakítószilárdság nem azonos a merevséggel. A Young-modulus azt fejezi ki, mennyire nehéz rugalmasan megnyújtani az anyagot: a nagy modulusú rost kevéssé enged a terhelésnek. A szívósság pedig azt mutatja, mennyi energiát képes elnyelni a törésig. Egy rost lehet nagyon szilárd, mégis rideg; egy másik kisebb feszültségnél szakad, de előtte sokat nyúlik, ezért nagyobb lehet a szívóssága. A sűrűségre vonatkoztatott, fajlagos szilárdság megint más versenyszám: könnyű szerkezeteknél ez különösen fontos.

Maga a „rost” szó is több szerveződési szintet takar. Az elemi rost egyetlen, megnyúlt, vastag falú növényi sejt. A szárban vagy levélben sok ilyen sejt pektinben és más sejtfalanyagokban gazdag köztes rétegekkel rostköteggé kapcsolódik. A fonásra előkészített technikai rost gyakran több elemi rostból áll, a bambuszcsík pedig már sok rostköteget és más szöveteket tartalmaz. A néhány nanométer vastag cellulóz-nanorost ezzel szemben az elemi rost sejtfalának egyik építőeleme. Ezeket nem szabad egyetlen rangsorba keverni.

A nagy szakítószilárdság alapját minden kategóriában a cellulóz adja. Hosszú, egymással rendezett kapcsolatokat kialakító cellulózmolekulák kristályos mikrofibrillumokba rendeződnek, amelyek hemicellulózokból, pektinekből és – a rost típusától függően – ligninből álló közegbe ágyazódnak. Ha a mikrofibrillumok kis szögben, közel a sejt hossztengelyével párhuzamosan futnak, hatékonyan viselik a hosszirányú húzást. A nagy cellulóztartalom és a kis mikrofibrillum-szög ezért sok erős háncsrost közös jellemzője (Munawar et al. 2007).

A fő rekordjelölt, a himalájai óriáscsalán, tudományos nevén Girardinia diversifolia, egy 1,5–3 méter magas, csípős szőrű növény. Háncsrostjait Nepál hegyvidéki közösségei régóta dolgozzák fel fonallá, szövetté és kötéllel rokon termékekké. A rostokat a szár kérge alatt, a háncsrészben található hosszú sejtek adják. A 2016-os vizsgálatban egy elemi rost átlagos hossza 478 milliméter volt, amit a szerzők a közölt háncsrostok között ugyancsak rekordértéknek tekintettek (Lanzilao et al. 2016).

A kutatók ötven óriáscsalánrostot és összehasonlításként ötven közönséges csalánrostot vizsgáltak. A rostokat legalább 48 órán át 65%-os relatív páratartalmon és 20 ± 2 °C-on kondicionálták, majd 20 milliméteres próbahosszon szakították el. A Girardinia diversifolia átlaga 4451 ± 1313 megapascal, szakadási nyúlása 6,2 ± 1,3%, Young-modulusa pedig 73 ± 22 gigapascal volt (Lanzilao et al. 2016).

Ugyanebben a kísérletben a közönséges csalán, az Urtica dioica elemi rostjai 2196 ± 809 megapascal átlagos szakítószilárdságot értek el. Egy korábbi, más mintákon végzett vizsgálat 1594 megapascalos átlagot, 87 gigapascalos Young-modulust és 2,11%-os szakadási nyúlást közölt (Bodros & Baley 2008). A két csalánadat különbsége nem feltétlen ellentmondás: a termőhely, a növény kora, a rost kinyerése, nedvessége és a mérési eljárás egyaránt módosíthatja az eredményt.

A 4,45 gigapascalos érték olyan magas, hogy majdnem elérte a tanulmányban összehasonlításként idézett S-üvegszál 4,57 gigapascalját, és meghaladta az ott szereplő 4 gigapascalos szénszáladatot. Ebből azonban nem következik, hogy bármely csalánkötél erősebb bármely szénszálas terméknél. Az ipari szálaknak sokféle változata van, a kötél és a kompozit teljesítményét pedig a szálak hossza, iránya, hibái, kapcsolódása és térfogataránya is meghatározza (Lanzilao et al. 2016).

A rekord legfontosabb módszertani részlete a keresztmetszet. A csalánrostok nem tömör, szabályos hengerek: belsejükben üreg, lumen húzódik, alakjuk pedig lapított vagy szabálytalan lehet. A kutatók transzmissziós elektronmikroszkópos képeken a teljes körvonal területéből kivonták a lumenét, így csak a terhet viselő sejtfalat vették figyelembe. A szakítóerőt azonban nem minden elszakított rost saját keresztmetszetével, hanem másik ötven rostból számított átlagos területtel osztották el (Lanzilao et al. 2016).

Ez nem teszi érvénytelenné a mérést, de szűkíti a rekord jelentését. Egy olyan tanulmány, amely a lumen területét is beleszámítja, vagy kör alakúnak feltételezi a rostot, ugyanahhoz a szakítóerőhöz más feszültséget kap. Az egyedi keresztmetszet helyett használt átlag pedig növeli az egyes eredmények bizonytalanságát. A 4,45 gigapascal ezért a közölt, adott módszerrel számított háncsrostrekord erős jelöltje, nem minden lehetséges eljárástól független, végleges világrekord.

A len, a Linum usitatissimum az összehasonlítás megbízhatóbb, sokat vizsgált viszonyítási pontja. Tíz milliméteres próbahosszon az egyedi lenrostok átlagos szakítószilárdsága 1339 ± 486 megapascal, Young-modulusa 54 ± 15 gigapascal, szakadási nyúlása 3,27 ± 0,84% volt (Baley 2002). A nagy szórás itt nem mellékes zaj: a természetes rostok nem gyárilag azonos szálak, hanem eltérő fejlődéstörténetű sejtek.

A lenrost terhelés közben fokozatosan merevebbé válhat. Ennek egyik oka, hogy a sejtfal kissé ferdén futó cellulóz-mikrofibrillumai a húzás hatására a rost tengelye felé rendeződnek. A szár meghajlásakor vagy a feldolgozás során keletkező töréssávok, úgynevezett kink bandek viszont gyenge pontként viselkednek, és a szakadás gyakran ezek közelében indul meg (Baley 2002). A rost szilárdsága tehát nemcsak kémiai összetétel, hanem finomszerkezet és sérüléstörténet is.

A próbahossz szintén megváltoztatja a rangsort. Hosszabb rostszakaszban nagyobb az esélye annak, hogy súlyos hiba található; a szakadás pedig a leggyengébb helyen következik be. A különböző mérési hosszúságokon vizsgált elemi lenrostok szilárdságeloszlása ezt a „leggyengébb láncszem” hatást mutatta (Andersons et al. 2005). Két szakítószilárdság csak akkor hasonlítható össze igazán, ha a próbahossz, a befogás és az igénybevétel sebessége is hasonló.

A keresztmetszet mérési hibája a lenrostoknál is jelentős. A rost átmérője hosszában változik, keresztmetszete nem tökéletes kör, és a belső üreg mérete sem állandó. Ha egyetlen átmérőből körterületet számítanak, a valódi területet és vele a szilárdságot erősen félrebecsülhetik. Az egyedi lenrostok vizsgálata szerint a mérési bizonytalanság mellett a szerkezeti hibák valódi biológiai változatossága is nagy szórást okoz (Aslan et al. 2011).

A bambusz megmutatja, mennyit számít a vizsgált szerveződési szint. Egy kísérletben a kémiai feltárással elkülönített egyedi bambuszrostok átlagos szakítószilárdsága 1,77 gigapascal, Young-modulusa 23,56 gigapascal, szakadási nyúlása 2,89% volt. A rostkötegek szakítószilárdsága 65,5%-kal kisebbnek adódott az egyedi rostokénál, a nagyobb bambuszcsíkok pedig ismét más eredményt adtak (Chen et al. 2015, 2016).

Az eltérés egyik oka, hogy rostkötegben nemcsak az elemi sejtfalnak kell ellenállnia. Terheléskor a sejtek közötti kapcsolatok elválhatnak, a kötegben a feszültség egyenetlenül oszolhat el, a feldolgozás pedig felületi sérüléseket okozhat. A kémiai feltárás eltávolítja a rostokat összekötő anyagok egy részét, ugyanakkor maga is módosíthatja a sejtfalat. A mechanikailag elkülönített egyedi bambuszrostok szakítószilárdsága csak 0,93 gigapascal volt a javított adatok szerint (Chen et al. 2015, 2016).

A rostkötegek között igazságosabb rangsort ad egyetlen vizsgálat, amelyben hét nem fás növényi rostot azonos eljárással mértek. Ebben a ramie, a Boehmeria nivea háncsrostkötege nyert: szakítószilárdsága 849 ± 108 megapascal, Young-modulusa 28,4 ± 3,6 gigapascal volt. A második helyre az ananászlevél rostja került 654 ± 46 megapascallal, majd a vizsgált anyósnyelv rostja következett 562 ± 36 megapascallal (Munawar et al. 2007).

Ez a kisebb, közös módszerű verseny azt is megmutatta, hogy a győztes a választott mérőszámtól függ. A nyers szakítószilárdságot a ramie vezette, de a sűrűségre vonatkoztatott fajlagos érték az anyósnyelvnél volt a legnagyobb: 631, míg a ramie 615-öt ért el ugyanazon normalizált skálán. Az anyósnyelvet a tanulmány Sansevieria trifasciata néven közölte; mai rendszertani neve Dracaena trifasciata (Munawar et al. 2007).

A kókuszdió, a Cocos nucifera termésfalából származó kókuszrost ebben a mezőnyben mindössze 137 ± 11 megapascalos szakítószilárdságot mutatott, mégis a szívóssági verseny győztese lett. Törésig elnyelt energiáját 21,5 ± 2,4 megapascalnak számították, szemben a ramie 16,0 ± 2,4 megapascaljával (Munawar et al. 2007). A kókuszrost nem óriási feszültséget visel, hanem sokat nyúlik és közben energiát emészt fel – ezért párnázó, ütést csillapító anyagként értékes.

A növényi rostok teljesítménye feldolgozással javítható vagy rontható. A áztatás és a mikroorganizmusokkal végzett rettelés fellazítja a rostköteget; a lúgos kezelés eltávolíthat pektint, viaszt, hemicellulózt és más összetevőket. Ezzel tisztább, jobban tapadó felület és kedvezőbb rostgeometria jöhet létre, de a túl erős kezelés megbontja a cellulózt és új hibákat okoz. Ramierostoknál a lúgos kezelés közben alkalmazott mechanikai terhelés 4–18%-os szilárdságnövekedést eredményezett (Goda et al. 2006).

A páratartalom sem puszta laboratóriumi apróság. A növényi sejtfal vizet vesz fel, amely fellazítja egyes molekuláris kapcsolatait, duzzadást és nagyobb alakváltozást okozhat. Ezért ugyanannak a rostnak a száraz és nedves állapotban mért merevsége vagy szilárdsága különbözhet. A faj, termőhely, betakarítási idő, száron belüli helyzet, rettelés, tárolás és kondicionálás együtt teszi a természetesrost-adatokat széles tartományokká, nem pedig egyetlen állandóvá (Lanzilao et al. 2016; Munawar et al. 2007).

A sejtfal belsejébe lépve új rekordkategória nyílik. Faanyagból elkülönített cellulóz-nanofibrillumok átlagos szakítószilárdságát 1,6–3 gigapascalra becsülték, attól függően, miként határozták meg néhány nanométeres szélességüket (Saito et al. 2013). Ezek nem fonható, szabad szemmel látható növényi rostok, hanem a sejtfalat megerősítő nanoszkopikus kötegek. Értékük ezért a növényi anyag molekuláris építőelemének, nem egy háncsrostnak a rekordjához tartozik.

E nanorostokat nem hagyományos szakítógép két befogója között húzták szét. Ultrahangos kezelés közben törték rövidebb darabokra őket, majd a töredékhosszakból és törési statisztikából becsülték a szilárdságot. A tanulmányban az egy zsákállatból származó, vastagabb cellulóz-nanofibrillumok 3–6 gigapascalos értéket értek el, de a zsákállat állat, nem növény; ezt az adatot tehát nem lehet növényi rekordként kihirdetni (Saito et al. 2013).

A növényi rost és a belőle készült szerkezet ereje között hosszú az út. Kötélben a fonás módja, a szálak folytonossága, súrlódása és nedvessége számít. Kompozitban a rostok iránya, hossza és térfogataránya mellett döntő, hogy a polimer mátrix mennyire tapad a felületükhöz, és maradnak-e légüregek. A hibátlan, tengelyirányban terhelt elemi rost laboratóriumi rekordja ezért nem másolódik át automatikusan a deszkába, karosszériaelembe vagy textilbe.

A növényi rostok mégis vonzó erősítőanyagok. Megújuló forrásból származnak, kis sűrűségük miatt jó fajlagos tulajdonságokat adhatnak, megmunkálásuk kevésbé koptatja az eszközöket, és életútjuk végén több lehetőség nyílhat az anyagában vagy energetikailag történő hasznosításra. Előnyeik mellé azonban nedvességérzékenység, éghetőség, minőségi ingadozás és a mátrixhoz való tapadás nehézsége társul. A „természetes” jelző önmagában sem nagy teljesítményt, sem automatikus környezeti fölényt nem bizonyít.

Ha kategóriánként hirdetünk eredményt, a közölt háncsrost-szakítószilárdság fő rekordjelöltje a himalájai óriáscsalán 4,45 gigapascalos átlaggal – a keresztmetszet-számítás és a nagy szórás világos feltüntetésével. A sokat vizsgált elemi rostok között a közönséges csalán, a len és a bambusz nagyjából 1,3–2,2 gigapascalos közölt átlagai jelzik a felső tartományt, bár eltérő módszerekkel születtek (Baley 2002; Bodros & Baley 2008; Chen et al. 2015, 2016; Lanzilao et al. 2016).

Azonos módszerrel mért rostkötegek között a ramie 849 megapascalos szakítószilárdsága, az anyósnyelv legnagyobb fajlagos értéke és a kókuszrost kiemelkedő szívóssága három külön győztest ad. Nanoszkopikus kategóriában a faeredetű cellulóz-nanofibrillum 1,6–3 gigapascalos, közvetetten becsült tartománya figyelemre méltó (Munawar et al. 2007; Saito et al. 2013). A rangsor tehát nem kudarcba fullad: éppen azt mutatja meg, hogy az erősség több, egymást kiegészítő tulajdonság.

A legerősebb növényi rostok rekordja végül mérési lecke is. Mielőtt két gigapascal-adatot összevetünk, meg kell kérdeznünk: egyetlen sejtről vagy rostkötegről van szó; mekkora volt a próbahossz; hogyan mérték a szabálytalan keresztmetszetet; beleszámították-e a lument; milyen nedvességű és hogyan feltárt mintát szakítottak el? A növény nem egynemű huzalt gyárt, hanem hierarchikus, alkalmazkodó anyagot. Rendkívüli teljesítménye éppen ebből az összetett felépítésből születik.

 

Irodalom

Andersons J., Sparniņš E., Joffe R. & Wallström L. (2005): Strength distribution of elementary flax fibres. Composites Science and Technology 65: 693–702. https://doi.org/10.1016/j.compscitech.2004.10.001

Aslan M., Chinga-Carrasco G., Sørensen B. F. & Madsen B. (2011): Strength variability of single flax fibres. Journal of Materials Science 46: 6344–6354. https://doi.org/10.1007/s10853-011-5581-x

Baley C. (2002): Analysis of the flax fibres tensile behaviour and analysis of the tensile stiffness increase. Composites Part A: Applied Science and Manufacturing 33: 939–948. https://doi.org/10.1016/S1359-835X(02)00040-4

Bodros E. & Baley C. (2008): Study of the tensile properties of stinging nettle fibres (Urtica dioica). Materials Letters 62: 2143–2145. https://doi.org/10.1016/j.matlet.2007.11.034

Chen H., Cheng H., Wang G., Yu Z. & Shi S. Q. (2015): Tensile properties of bamboo in different sizes. Journal of Wood Science 61: 552–561. https://doi.org/10.1007/s10086-015-1511-x

Chen H., Cheng H., Wang G., Yu Z. & Shi S. Q. (2016): Erratum to: Tensile properties of bamboo in different sizes. Journal of Wood Science 62: 213. https://doi.org/10.1007/s10086-016-1537-8

Goda K., Sreekala M. S., Gomes A., Kaji T. & Ohgi J. (2006): Improvement of plant based natural fibers for toughening green composites—Effect of load application during mercerization of ramie fibers. Composites Part A: Applied Science and Manufacturing 37: 2213–2220. https://doi.org/10.1016/j.compositesa.2005.12.014

Lanzilao G., Goswami P. & Blackburn R. S. (2016): Study of the morphological characteristics and physical properties of Himalayan giant nettle (Girardinia diversifolia) fibre in comparison with European nettle (Urtica dioica) fibre. Materials Letters 181: 200–203. https://doi.org/10.1016/j.matlet.2016.06.044

Munawar S. S., Umemura K. & Kawai S. (2007): Characterization of the morphological, physical, and mechanical properties of seven nonwood plant fiber bundles. Journal of Wood Science 53: 108–113. https://doi.org/10.1007/s10086-006-0836-x

Saito T., Kuramae R., Wohlert J., Berglund L. A. & Isogai A. (2013): An ultrastrong nanofibrillar biomaterial: The strength of single cellulose nanofibrils revealed via sonication-induced fragmentation. Biomacromolecules 14: 248–253. https://doi.org/10.1021/bm301674e

Növényi rekordok 40.

A leglassabban növő növények

Melyik a leglassabban növő növény? A kérdés egyszerűnek látszik, a válasz mégsem lehet egyetlen fajnév. Mérhetjük egy hajtás hosszabbodását, egy fatörzs vastagodását, egy párnanövény sugarának növekedését, egy klón föld alatti terjeszkedését vagy a létrehozott szárazanyag mennyiségét. Mindegyik valódi növekedési adat, de más folyamatot ír le, ezért közös rangsorba állításuk olyan volna, mintha a millimétert a grammal versenyeztetnénk.

A növekedési sebesség ráadásul nem állandó tulajdonság. A csíranövény, a fiatal és az idős egyed eltérő ütemben gyarapodik; egy csapadékos év és egy aszály között pedig többszörös különbség lehet. A növény egyes részei növekedhetnek akkor is, amikor más részei elhalnak. A teljes egyed nettó mérete ezért akár csökkenhet, miközben új leveleket és gyökereket hoz létre. A rekordhoz mindig hozzá kell tenni: mit, mennyi ideig és milyen környezetben mértek.

A több éven át közvetlenül mért, rendkívül lassú sugárirányú növekedés egyik legjobb rekordjelöltje az északi félgömb sarkvidéki és magashegységi tájain élő Diapensia lapponica. Ez az örökzöld törpecserje néhány centiméter magas, tömött párnát alkot. Svéd Lappföldön öt éven keresztül követett egyedeinek átlagos radiális növekedése mindössze 0,6 milliméter volt évente (Molau 1997).

A 0,6 milliméter körülbelül hat centiméter egy évszázad alatt. Ez sem jelenti azonban, hogy minden százéves párna sugara pontosan hat centiméterrel nagyobb. A növekedés és a becsült életkor kapcsolata szigmoid, vagyis az ütem az élet során változik. A vizsgált állományban legalább négyszáz évesre becsült egyedek is éltek. A kor itt nem megszámlált évgyűrűk eredménye, hanem a méret és a megfigyelt növekedési görbe alapján készült becslés (Molau 1997).

A Diapensia lapponica lassúsága nem az életfolyamatok teljes leállása. A növény átlagosan körülbelül tizennyolc éves korában válik szaporodóképessé, majd évszázadokon át virágozhat. A rövid sarkvidéki nyárban egyszerre kell fenntartania örökzöld leveleit, kijavítania a téli sérüléseket, virágot és magot képeznie, továbbá új hajtásokkal bővítenie a párnát. A látványosan csekély méretnövekedés ezért hosszú távú erőforrás-beosztás eredménye (Molau 1997).

A tömött párna maga is alkalmazkodás. Közel marad a talajhoz, mérsékli a szél hűtő és szárító hatását, belsejében pedig kedvezőbb hőmérsékleti és nedvességi viszonyokat teremthet, mint a fölötte áramló levegő. A sűrűn elhelyezkedő, tartós levelek és a rövid hajtásközök kevés gyors térfoglalást, de jó védelmet biztosítanak. Magashegységi környezetben a túlélésre fordított befektetés fontosabb lehet, mint egyetlen kedvező nyár gyors kihasználása.

Slow life: Diapensia lapponica (a bal oldalon), Azorella compacta (jobbra, fennt) és a saguaro vagy óriáskaktusz (Carnegiea gigantea) (jobbra, lennt)

A dél-amerikai magas-Andok híres párnanövénye, az Azorella compacta – helyi nevén yareta vagy llareta – hasonló stratégiát követ. Nagy példányai sziklára simuló, rendkívül kemény, zöld domboknak látszanak, holott sok sűrűn elágazó hajtásból felépülő egyedek. Egy klasszikus perui vizsgálatban a nagy párnák sugara négy év alatt átlagosan 5,4 milliméterrel, vagyis évente mintegy 1,4 milliméterrel nőtt (Ralph 1978).

Ebből a sebességből és a párnák méretéből a kutató sok egyed korát mintegy 850 évre, a legnagyobbakét akár háromezer év közelébe becsülte. Ezeket a számokat gyakran biztos életkorrekordként idézik, pedig extrapolációk: azt feltételezik, hogy a megfigyelt néhány év növekedési üteme nagyon hosszú időn át megfelelő közelítés. A yareta valóban rendkívül hosszú életű lehet, de a milliméteres növekedésből számolt kor nem azonos a közvetlen kormeghatározással (Ralph 1978).

Egy későbbi bolíviai vizsgálat jól megmutatta a bizonytalanságot. Tizennégy év elteltével újramért kilenc megjelölt Azorella compacta közül néhány kissé összezsugorodott, mások évi 2,2 centiméterig terjedő ütemben nőttek. A zsugorodást is beleszámítva az átlagos radiális változás körülbelül négy milliméter volt évente. Az érték gyorsabb a régi 1,4 milliméternél, de még mindig rendkívül lassú; a kis elemszám és az eltérő mérési irányok miatt azonban nem célszerű belőle egyetlen, örökérvényű fajsebességet készíteni (Kleier et al. 2015).

A zsugorodás nem mérési hiba feltétlenül. A párna szélén hajtások pusztulhatnak el, miközben máshol újak képződnek; a szabálytalan alak miatt a két egymásra merőleges átmérő is eltérően változhat. Egyetlen kedvezőtlen évben a nettó növekedés nulla vagy negatív lehet. Ha ezt abszolút rekordnak tekintenénk, számtalan nyugalomban lévő vagy visszaszáradó növény holtversenyben lenne. Értelmesebb a többéves átlagos, pozitív gyarapodást összehasonlítani.

A lassúság legismertebb sivatagi példája az óriáskaktusz, a Carnegiea gigantea. A saguaro első nyolc évében összesen csak körülbelül 2,5–3,8 centimétert nőhet, vagyis ebben a korai szakaszban az átlagos éves magassággyarapodás néhány milliméter. A csíranövények többsége védelmet nyújtó dajkanövény alatt telepszik meg, és a megfelelő csírázási, majd túlélési évek ritkák (Steenbergh & Lowe 1969).

A kifejlett saguaro mégsem milliméterenként építi fel egész életét. Ahogy vízraktározó teste és gyökérzete nagyobb lesz, növekedése felgyorsulhat, majd idős korban ismét változhat. Az életkor és a magasság kapcsolata ezért görbe, nem egyenes; ráadásul a helyi csapadék és hőmérséklet miatt ugyanakkora növény különböző állományokban eltérő korú lehet. A fajhoz kidolgozott kor–magasság modell éppen ezért helyspecifikus korrekciós tényezőt használ (Drezner 2003).

A mexikói cikász, a Dioon edule újabb óvatosságra intő rekordjelölt. Egy régi becslés egy 1,45 méter magas, kertben nevelt példányt 970 évesnek tartott. Ebből utólag mindössze mintegy 1,5 milliméteres éves átlagos törzsmagasság-gyarapodás adódna. A kor meghatározása azonban a levélkoronák és levélalapok feltételezett képződési ütemére épült, nem kilenc évszázados megfigyelésre vagy független kormeghatározásra (Vovides 1990).

A cikászok hajtása ráadásul szakaszos. Hosszabb nyugalmi idő után egyszerre fejleszthetnek új levélkoszorút, miközben a vaskos törzs magassága alig változik. A levél, a törzs, a gyökér és a szaporítóképlet gyarapodását nem lehet egyetlen vonalzóadattal helyettesíteni. A Dioon edule kétségtelenül lassú életmenetű és hosszú életű, de a 970 évből levezetett milliméteres sebesség inkább a rekordok módszertani történetéhez, mint a mai, közvetlenül mért világrekordok közé tartozik (Vovides 1990).

A fáknál a törzs évgyűrűinek szélességét szokás összehasonlítani. A Nagy-medencei szálkásfenyője, a Pinus longaeva a száraz, hideg fahatár közelében gyakran csupán a milliméter törtrészével vastagítja sugarát egy év alatt. Ez a mérés csak az adott évben létrehozott faréteget jelenti: nem mutatja közvetlenül a gyökerek, tűlevelek és termések képzését, és nem azonos a törzs átmérőjének kétszer ekkora változásával sem.

A szálkásfenyő példája azt is bizonyítja, hogy egy híresen lassú faj növekedése érzékenyen reagálhat a környezet változására. Három magashegységi állományban a 20. század második felének évgyűrűi szélesebbek voltak, mint a megelőző 3700 év bármely más ötvenéves szakaszában; 2001–2005 mediánja 0,67 milliméter volt. A gyorsulás csak a felső fahatár közelében jelentkezett ilyen erősen, és a hőmérséklet emelkedésével mutatott kapcsolatot (Salzer et al. 2009).

A faévgyűrűk rekordjánál további gond, hogy a nagyon öreg szálkásfenyők törzse gyakran részben elhal: élő kérget és farészt csak keskeny sávok tartanak fenn. Az egyik sugár mentén mért keskeny gyűrű nem feltétlenül jellemzi a teljes törzs kerületét. Más fafajok árnyékban elnyomott csemetéi szintén évtizedekig produkálhatnak mikroszkopikus évgyűrűket. Világméretű, azonos módszerrel készült összehasonlítás nélkül ezért a legkeskenyebb egyetlen évgyűrű nem alkalmas biztos fajrekord kijelölésére.

A tenger alatt új versenyszám kezdődik. A mediterrán tengerifű, a Posidonia oceanica nem valódi fű, de zárvatermő növény: gyökere, tarackhoz hasonló rizómája, levele, virága és termése van. Vízszintesen kúszó rizómái többnyire csak évi 1–6 centiméterrel hosszabbodnak. Ez gyorsabb a sarkvidéki párnák millimétereinél, de a tengerifüvek között a leglassabb klonális terjeszkedési ütemek közé tartozik (Marbà & Duarte 1998).

A néhány centiméter itt nem egy levél hosszváltozása, hanem az új hajtásokat létrehozó rizómacsúcs előrenyomulása. Egy sérült rét széléről a növény ilyen sebességgel foglalja vissza a csupasz aljzatot, ezért egy több tíz méteres hiány természetes bezáródása évszázados léptékű lehet. Huszonhét tengerifűfaj adatait összevetve a vízszintes rizómák évi 1,2 és 574 centiméter közötti tartományt mutattak: a testméret és az elágazás módja erősen befolyásolta a klón térfoglalását (Marbà & Duarte 1998).

A legkésőbb virágzó növény sem szükségképpen a leglassabban növő. Az Andok óriási broméliája, a Puya raimondii mintegy 80–100 évig élhet, mielőtt egyetlen hatalmas virágzatot fejleszt, majd elpusztul. Hosszú várakozása lassú életmenetet jelez, de közben nagy levélrózsát és jelentős raktárakat épít fel; a virágzati tengely kialakulása pedig rövid idő alatt látványos magasságnövekedést okoz. A szaporodásig eltelt idő tehát nem azonos a szövetek éves növekedési sebességével (Liu et al. 2021).

Ugyanezért félrevezető lehet a növény végső magasságát elosztani az életkorával. Az így kapott életútátlag elrejti a gyors és lassú szakaszokat, a visszaszáradást, valamint azt, hogy a szén egy része nem hosszanti növekedésbe, hanem vastagodásba, gyökérbe, tartalékba vagy szaporodásba került. Az átlag hasznos szemléltetés lehet, ha világosan megnevezzük, de nem helyettesíti az évenkénti, ugyanazon képleten végzett mérést.

A lassú növekedés sok esetben nem hiányosság, hanem erőforrás-megőrző stratégia. A gyors növények többnyire gyorsan vesznek fel vizet és tápanyagot, nagy fotoszintetikus teljesítményű, de rövidebb életű szöveteket építenek. A „lassú” oldalon gyakoriak a sűrűbb, tartósabb levelek, szárak és gyökerek, az alacsonyabb anyagforgalom és a befektetett tápanyag hosszabb idejű megőrzése. Ez a gyors–lassú növényi gazdaságossági spektrum több szerv összehangolt tulajdonsága, nem egyetlen növekedési szám (Reich 2014).

A hideg rövidíti a sejtosztódásra és fotoszintézisre alkalmas időt, a szárazság korlátozza a gázcserét, a tápanyagszegény talaj pedig megdrágítja az új szövet felépítését. Erős szélben és nagy besugárzásnál a növénynek további védelmi és javítási költségei vannak. Ilyen környezetben a gyorsan elkészített, hamar elvesző levél rossz befektetés lehet. A párnanövények, a sivatagi csemeték és a magashegyi fák eltérő módon, de ugyanarra a kérdésre válaszolnak: hogyan lehet kevés, kiszámíthatatlan erőforrásból tartós testet fenntartani.

A lassúságnak ára is van. A károsodott hajtás vagy letaposott párna csak évtizedek alatt pótlódhat, a kivágott yareta nem nő vissza egy emberöltő alatt, a felszántott Posidonia-rét pedig rendkívül lassan záródik. A rekordnövények azért különösen sérülékenyek, mert ami a zavartalan, zord környezetben takarékos stratégia, az gyors és ismétlődő emberi bolygatás mellett elégtelen helyreállítási sebességgé válik (Kleier et al. 2015; Marbà & Duarte 1998).

Ha mégis győzteseket kell hirdetni, csak kategóriánként tehetjük. A több éven át közvetlenül mért radiális növekedés erős rekordjelöltje a Diapensia lapponica évi 0,6 milliméterrel. Az Andok klasszikus párnarekordja az Azorella compacta régebben mért 1,4 millimétere, de hosszabb megfigyelésben nagy változékonyságot és zsugorodást is találtak. A saguaro első nyolc évének néhány milliméteres átlagos magasságnövekedése a csemetekor, nem a teljes életút rekordja (Molau 1997; Ralph 1978; Steenbergh & Lowe 1969).

A fatörzsek között a Pinus longaeva szubmilliméteres évgyűrűi emelkednek ki, de az ütem az éghajlattal és a törzsön belüli mérési hellyel változik. A Posidonia oceanica az egyik leglassabban terjeszkedő tengerifűklón, a Puya raimondii pedig a szaporodásig tartó hosszú várakozás példája. A Dioon edule 970 éves történeti becslése izgalmas, de nem kezelhető a közvetlen mérésekkel egyenrangú adatként (Liu et al. 2021; Marbà & Duarte 1998; Salzer et al. 2009; Vovides 1990).

A leglassabban növő növények rekordja így nem egyetlen dobogó, hanem a mérés pontosságának próbája. A milliméteres gyarapodás mögött évszázados élet, tartós szövetek és rendkívül szigorú erőforrás-gazdálkodás állhat. Ezek a növények nem azért érdekesek, mert „alig csinálnak valamit”, hanem mert nagyon kevés látható növekedéssel is folyamatosan működnek, javítják magukat és szaporodnak. Lassúságuk a fennmaradás egyik legkövetkezetesebb növényi megoldása.

 

Irodalom

Drezner T. D. (2003): Saguaro (Carnegiea gigantea, Cactaceae) age–height relationships and growth: the development of a general growth curve. American Journal of Botany 90: 911–914. https://doi.org/10.3732/ajb.90.6.911

Kleier C., Trenary T., Graham E. A., Stenzel W. & Rundel P. W. (2015): Size class structure, growth rates, and orientation of the central Andean cushion Azorella compacta. PeerJ 3: e843. https://doi.org/10.7717/peerj.843

Liu L., Tumi L., Suni M. L., Arakaki M., Wang Z.-F. & Ge X.-J. (2021): Draft genome of Puya raimondii (Bromeliaceae), the Queen of the Andes. Genomics 113: 2537–2546. https://doi.org/10.1016/j.ygeno.2021.05.042

Marbà N. & Duarte C. M. (1998): Rhizome elongation and seagrass clonal growth. Marine Ecology Progress Series 174: 269–280. https://doi.org/10.3354/meps174269

Molau U. (1997): Age-related growth and reproduction in Diapensia lapponica, an arctic-alpine cushion plant. Nordic Journal of Botany 17: 225–234. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1997.tb00314.x

Ralph C. P. (1978): Observations on Azorella compacta (Umbelliferae), a tropical Andean cushion plant. Biotropica 10: 62–67. https://doi.org/10.2307/2388107

Reich P. B. (2014): The world-wide ‘fast–slow’ plant economics spectrum: a traits manifesto. Journal of Ecology 102: 275–301. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12211

Salzer M. W., Hughes M. K., Bunn A. G. & Kipfmueller K. F. (2009): Recent unprecedented tree-ring growth in bristlecone pine at the highest elevations and possible causes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106: 20348–20353. https://doi.org/10.1073/pnas.0903029106

Steenbergh W. F. & Lowe C. H. (1969): Critical factors during the first years of life of the saguaro (Cereus giganteus) at Saguaro National Monument, Arizona. Ecology 50: 825–834. https://doi.org/10.2307/1933696

Vovides A. P. (1990): Spatial distribution, survival, and fecundity of Dioon edule (Zamiaceae) in a tropical deciduous forest in Veracruz, Mexico, with notes on its habitat. American Journal of Botany 77: 1532–1543. https://doi.org/10.2307/2444486

A Budapest környéki domb- és hegyvidék tavaszi csillagvirágai

Új cikk a Kitaibelia című botanikai-természetvédelmi folyóiratban, a Somlyay Lajos és Csábi Miklós szerzőpárostól.

Összefoglalás

A szerzők Trávníček et al. (2009) taxonómiai felfogását követve revideálják a Budapest környéki domb- és hegyvidék (Budai-hegység, Érd–Tétényi-fennsík, Pilis, Börzsöny) eddig ismert vadon élő (vagy szubspontán) tavaszi csillagvirág populációinak faji azonosságát. Áttekintik az egyes régiók állományainak felfedezését és értékelik korábbi taxonómiai megítélésüket. A legutóbbi szintézis (Takács et al. 2025) Scilla-feldolgozásához képest részben eltérő eredményre jutottak. A legfontosabb változás a S. bifolia (incl. S. buekkensis) kimutatása a Pilisből és a Központi-Börzsönyből, illetve a S. vindobonensis adatok törlése ugyanezen régiókból. Ugyanakkor, a korábbi közlésekkel egyezően, a Budai-hegység, az Érd–Tétényi-fennsík és a Déli-Börzsöny populációi a S. vindobonensis-hez tartoznak. Kitérnek a magyar szakirodalom néhány vitatható állítására, elsősorban a taxonok diagnosztikai bélye­geivel kapcsolatban. Egyúttal tárgyalják azon bélyegeket, amelyeket a S. vindobonensis és a S. bifolia (incl. S. buekkensis) elkülönítésében hasznosnak találtak.

A teljes cikk elérhető itt / The paper is freely available here.

On the identity of squills (Scilla bifolia agg.) of the hilly region in and around Budapest

Abstract

Following the taxonomy of Trávníček et al. (2009), the identities of the known (sub)spontaneous populations of Scilla bifolia complex in the hilly regions of Budapest and adjacent territories (Buda Mts, Érd–Tétény Highland, Pilis Mts, Börzsöny Mts) are revised. Historical aspects and former taxonomic treatments of the populations are surveyed and commented. Compared with the account of Scilla presented in Takács et al. (2025) our revision has yielded partly different results. All former records of S. vindobonensis from the Pilis Mts and the central part of Börzsöny Mts are erroneous, and actually refer to S. bifolia (incl. S. buekkensis). However, in congruence with former records, the populations of the Buda Mts, Érd–Tétény Highland and the southern part of Börzsöny Mts belong to S. vindobonensis. Some statements in a few Hungarian papers, especially referring to alleged diagnostic characters of squill taxa, are disputed. Those traits, however, found by us helpful in distinguishing between S. vindobonensis and S. bifolia (incl. S. buekkensis) are emphasized.

Hivatkozás / Citation

Somlyay L. & Csábi M. (2026). A Budapest környéki domb- és hegyvidék tavaszi csillagvirágai (Scilla bifolia agg.). Kitaibelia 31(2): 145-153. https://ojs.lib.unideb.hu/kitaibelia/article/view/17812