Mit kaptunk a növényektől 19.

Élőhely és biodiverzitás – Más élőlények otthona

Erdők, gyepek, nádasok, mocsarak, hínarasok, cserjések: a növények élőhelyet, táplálékot, fészkelőhelyet, búvóhelyet és mikroklímát adnak állatok, gombák, baktériumok és más növények tömegének.

A növényi közösségek nemcsak önmagukban értékesek, hanem más élőlények életfeltételeit is megteremtik. Van der Plas (2019) szisztematikus áttekintése szerint a biodiverzitás sok esetben növeli az ökoszisztémák működését, például a biomassza-termelést, a stabilitást és a beporzás sikerét. Az erdő lombkoronája, a gyep mozaikossága, a nádas rejtettsége vagy a hínaras víz alatti szerkezete mind élőhelyi architektúra. A növény tehát nem pusztán táplálék: térszervező, mikroklíma-teremtő és kapcsolatháló-építő élőlény. 

Hány fajjal „működik együtt” egy növény?

Erre nincs egyetlen, minden növényre érvényes szám. Más eredményt kapunk, ha csak azokat a fajokat számoljuk, amelyek közvetlenül táplálkoznak a növényből, és mást, ha hozzávesszük a megporzókat, a magterjesztőket, a gyökérgombákat, a kérgen élő zuzmókat és mohákat, az odúlakókat, a holtfához kötődő szervezeteket, továbbá ezek ragadozóit, parazitoidjait és hiperparazitoidjait is. A szám függ a földrajzi területtől, a vizsgálat időtartamától, a növény korától és méretétől, sőt attól is, hogy fajról, egyedről vagy teljes állományról beszélünk. Egy magányos fiatal tölgy nem hordozza egyszerre mindazt az életközösséget, amelyet egy több száz éves tölgyes és annak holtfája hosszú idő alatt fenntarthat.

A nagyságrendet mégis jól érzékelteti a két őshonos brit tölgy, a kocsányos és a kocsánytalan tölgy példája. Mitchell és munkatársai (2019) irodalmi és adatbázis-források összesítésével 2300 olyan brit fajt soroltak fel, amely valamilyen módon használja a tölgyeket: 1178 gerinctelent, 716 zuzmót, 229 mohafélét, 108 gombát, 38 madarat és 31 emlőst. Közülük 326 fajt kizárólag tölgyön találtak, további 229 pedig erősen kötődik hozzá. Ez nem azt jelenti, hogy minden tölgyegyeden 2300 faj él. Azt jelenti, hogy a tölgy mint növénynemzetség és mint évszázadokon át jelen lévő élőhelyszervező faj egy egész országban ekkora dokumentált kapcsolati kört képes fenntartani. A lista ráadásul bizonyosan nem teljes: a baktériumok, mikroszkopikus gombák és számos talajlakó csoport feltártsága jóval gyengébb.

A tölgy nem mindenütt és nem minden mérce szerint „első”, de az összehasonlító vizsgálatok következetesen azt mutatják, hogy a növényfajok között nagy különbségek vannak a hozzájuk kötődő közösségek gazdagságában. A brit fák növényevő rovar- és atkafaunájának klasszikus összesítése a tölgyeken 423 fajt regisztrált, miközben a rövidebb ideje jelen lévő vagy kisebb elterjedésű fafajokon általában kevesebbet (Kennedy & Southwood 1984). A gazdanövény elterjedési területe, gyakorisága, evolúciós múltja, kémiai védekezése és szerkezeti változatossága mind befolyásolja, hány másik faj tud hozzá alkalmazkodni. 

A növény mint táplálék, partner és közlekedési csomópont

A leglátványosabb kapcsolatok a virágok körül szerveződnek. Ollerton, Winfree és Tarrant (2011) közösségi vizsgálatok alapján úgy becsülte, hogy a zárvatermő növényfajok mintegy 87,5%-ának szaporodásában állatok közvetítik a virágport; a mérsékelt övi közösségekben az átlag 78%, a trópusokon 94% volt. A partner lehet méh, légy, lepke, bogár, darázs, madár, denevér vagy más állat. Egyetlen növényfajnak lehet egy-két szoros partnere, de lehet több tucat alkalmi viráglátogatója is. Fontos különbség, hogy a viráglátogató nem automatikusan hatékony megporzó: a valódi kapcsolat erősségét a látogatások száma mellett a virágpor átvitele és a terméskötés mutatja.

A termés és a mag újabb hálózatot épít. Világszerte a fás növényfajok több mint fele, a trópusi fafajoknak pedig akár kilenctizede állatok segítségével terjeszti magvait (Howe & Smallwood 1982; Fell et al. 2023). Madarak, denevérek, főemlősök, rágcsálók, patások, hangyák és más szervezetek eszik, elhurcolják, elrejtik vagy testükön szállítják a terméseket és magvakat. A kapcsolat kölcsönös lehet – táplálékért szállítás –, de nem hibátlan szolgáltatás: sok magot elfogyasztanak, rossz helyre visznek vagy később más állatok pusztítanak el. A növény szaporodása ezért nem egyetlen partneren, hanem gyakran egymást részben helyettesítő terjesztők egész csoportján múlik.

A föld alatt legalább ilyen kiterjedt kapcsolatok működnek. A szárazföldi növényfajok hozzávetőleg négyötöde alkot valamilyen mikorrhizát: gyökere és gombapartnere közös anyagcsere-felületet hoz létre, amelyen keresztül a növény fotoszintézisből származó szenet ad, a gomba pedig többek között foszforhoz, nitrogénhez és vízhez segítheti a növényt (Wang & Qiu 2006; Brundrett & Tedersoo 2018). A kölcsönösség nem merev egyensúly: a csere haszna a talajtól, a fénytől, a tápanyagoktól és a partnerek kilététől függ. Egy növényegyedet egyszerre több gombafaj kolonizálhat, egy gomba pedig több növénnyel kerülhet kapcsolatba. A „föld alatti hálózat” kifejezés ezért találó, de nem szabad úgy elképzelni, mint önzetlen erdei internetet: a partnerek erőforrásokért versengenek, s a hálózatban nyereség, veszteség és konfliktus egyaránt lehetséges.

A mikorrhizás kapcsolatot egy harmadik szereplő is kihasználhatja. A mikroheterotróf növények – például számos klorofill nélküli kosborféle és madárfészekhez hasonló korhadéklakó növény – gombákon keresztül jutnak szerves szénhez. Némelyikük olyan gombát kapcsol meg, amely maga egy fotoszintetizáló fával alkot mikorrhizát; ilyenkor a szén végső forrása a fa, közvetítője a gomba, haszonélvezője pedig a mikroheterotróf növény. Ezt a háromszereplős kapcsolatot gyakran epiparazitizmusnak nevezik, bár a pontos kölcsönhatás a fajok és az életszakasz szerint változik (Merckx 2013).

A növények maguk is lehetnek gazdái más növényeknek. A világon körülbelül 4750 élősködő virágos növényfaj ismert; szívógyökerük, a hausztórium segítségével kapcsolódnak a gazdanövény szállítószöveteihez (Nickrent 2020). A teljes paraziták szinte minden szerves anyagukat a gazdától szerzik, a félparaziták fotoszintetizálnak, de vizet és ásványi tápanyagokat vonnak el. A gazdanövényre telepedő élősködő maga is táplálékot, virágot vagy búvóhelyet adhat újabb fajoknak, így a kapcsolat nem ér véget a gazda és a parazita párosánál.

Ugyanez látható a növényevő rovarok körül. Egy hernyót vagy levéltetvet parazitoid darázs támadhat meg, a parazitoidot pedig hiperparazitoid használhatja gazdaként. A növény nem passzív háttér: a rágásra vagy szívogatásra válaszul illékony vegyületeket bocsáthat ki, amelyeket a növényevő természetes ellenségei helymeghatározásra használnak. Kísérletek szerint még a hiperparazitoidok is képesek a hernyó és belső parazitoidja által módosított növényi illatjeleket követni (Poelman et al. 2012). Egy levélből így legalább négy trofikus szint – növény, növényevő, parazitoid és hiperparazitoid – kapcsolati csomópontja lehet, amelyhez ragadozók, kórokozók és mikrobiális szimbionták további szinteket adnak. 

A növény mint építmény – az élő koronától a holtfáig

Egy nagy növény háromdimenziós élőhely. Kérge, repedései, ágvillái, lombja, virágai, odvai és gyökérzónája eltérő fényt, nedvességet, hőmérsékletet és védelmet kínál. A fán élő epifitonok nem élősködnek rajta: támasztékul használják. A vaszkuláris epifitonok – orchideák, broméliák, páfrányok és más csoportok – 2013-as globális összesítése 27 614 fajt, az edényes növényvilág mintegy 9%-át sorolta ebbe az életformába (Zotz 2013); az újabb EpiList adatbázis nagyjából 10%-os arányt jelez (Zotz et al. 2021). Ehhez hozzáadódnak a fák kérgén és ágain élő zuzmók, mohák, algák, gombák és mikroorganizmusok. A gazdafa faja, kérgének kémhatása és szerkezete, az ág kora és helyzete, valamint a lombkorona mikroklímája mind megszűri, kik tudnak megtelepedni.

A fa testén létrejövő különleges képleteket fa-mikroélőhelyeknek nevezik. Európai kutatók egységes tipológiája 47 típust különített el: harkályodúkat és korhadásos üregeket, kéregzsebeket, nagy holt ágakat, törési felületeket, taplógombák termőtesteit, koronában felhalmozódó talajt, nedvszivárgásokat és vízzel telt üregeket is (Larrieu et al. 2018). Egy idős, sérült fa ezért gyakran többféle élőhelyet nyújt, mint egy azonos fajú, sima kérgű fiatal egyed. Természetvédelmi szempontból a „hibás” fa sokszor éppen a hibái miatt pótolhatatlan.

A vízzel telt faodú, a dendrotelma apró édesvízi ökoszisztéma – valóságos „vízi sziget az erdőben”. Esővíz, levéltörmelék és szerves anyag gyűlik benne; baktériumok, gombák, egysejtűek, kerekesférgek, fonálférgek, atkák és rovarlárvák telepedhetnek meg. Petermann és munkatársai (2022) több mint száz év kutatásait áttekintve arra jutottak, hogy a dendrotelmák közösségeiről szerzett tudás erősen részleges: a vizsgálatok nagy része néhány feltűnő csoportra, különösen szúnyoglárvákra összpontosult. Egy ilyen kicsiny víztér fajszáma önmagában nem feltétlenül nagy, de sok, egymástól elszigetelt odú együtt változatos regionális fajkészletet tarthat fenn.

Az odúk száraz részei madarak, denevérek, kisemlősök, méhek, darazsak, hangyák és más ízeltlábúak búvó-, telelő- vagy szaporodóhelyei lehetnek. A fészkelő állat közben új anyagot – tollat, szőrt, ürüléket, táplálékmaradványt – visz az üregbe, amely atkák, bolhák, legyek, gombák és lebontók közösségét táplálja. A növény tehát nemcsak fészket tart, hanem a fészekhez kötődő teljes mikroélőhelyet is.

A fa ökológiai szerepe a halálával nem szűnik meg, hanem átalakul. A holtfa keménysége, átmérője, fafaja, nedvessége, napsütött vagy árnyékos helyzete és korhadási állapota más-más szervezeteknek kedvez. Gombák és baktériumok bontják a sejtfal anyagait; bogarak, legyek és más gerinctelenek járatokat készítenek; ragadozók és parazitoidok követik őket; mohák, zuzmók és növénycsírák telepednek a korhadó felszínre. Európában mintegy 1500 gombafajt és 4000 bogárfajt tekintenek holtfához kötődőnek, és becslések szerint a holtfa-kapcsolt élőlények az erdei biodiverzitás körülbelül 20–30%-át is képviselhetik (Siitonen 2001; Parisi et al. 2018). A számok régiónként és definíciónként változnak, de az üzenet egyértelmű: a túlzottan „kitakarított” erdőből az élővilág jelentős része eltűnik.

Ugyanez az elv kisebb növényeknél is működik. A nádszál belsejében rovarok fejlődhetnek vagy fészkelhetnek; a száraz kórók áttelelőhelyet adnak; a levélhónalj vizet tart; a sűrű gyep hűvös, párás mikroklímát őriz; a hínár levelei ikrák és peték tapadófelületei; a tövises cserje ragadozóktól védett fészkelőhely. Az élőhelyteremtés ezért nem a fák kiváltsága, csak a nagy és idős fákon könnyebb egyszerre sokféle szerkezeti szerepet észrevenni. 

A kapcsolatok hálózata a természetvédelem valódi mértékegysége

A fajok felsorolása önmagában keveset mond arról, hogyan működik egy élőhely. Számít, hogy a kapcsolati hálóban vannak-e egymást helyettesítő fajok, vagy egyetlen specialista partner kiesése megszakít egy folyamatot. Számít az is, hogy a kapcsolat kötelező vagy alkalmi, erős vagy ritka, egész éven át fennálló vagy néhány napos. A biodiverzitás működése ezért nem egyszerűen fajszám, hanem kölcsönhatások változatossága is. A sok növényfaj többféle virágot, termést, kérget, gyökeret, mikroklímát és holtfát kínál; ezzel többféle partnernek és több egymást biztosító ökológiai útvonalnak teremt helyet.

Egy növényfaj eltűnésekor nem feltétlenül tűnik el azonnal minden hozzá kapcsolódó faj. A generalisták más gazdára válthatnak, a specialisták viszont követhetik a gazdanövényt a hanyatlásban. A hatás késhet is: egy öreg fa kivágásával azonnal elveszik az odú és a kéregfelület, a hozzá kötődő populáció azonban csak évek múlva omlik össze, amikor a környéken sem talál új élőhelyet. Ellison és munkatársai (2005) az ilyen, közösséget szervező növényeket alapozó fajoknak nevezték: szerkezetük és működésük aránytalanul nagy hatással van az egész ökoszisztémára.

A természetvédelmi kérdés tehát nem pusztán az, hány növény marad egy területen. Megmaradnak-e az idős egyedek, a fiatal utánpótlás, a virágzó és termő állapotok, a holt részek, az odúk, a vízzel telt üregek, a talaj- és gombakapcsolatok, valamint az élőhelyek közötti folytonosság? Egy rövidre nyírt, holtfától és száraz száraktól megtisztított zöldfelület növényeket tartalmazhat, mégis kevés életlehetőséget kínál. Egy szerkezetileg változatos erdő, gyep, nádas vagy cserjés viszont sokféle életszakaszt és kapcsolatot őriz. 

Mit kaptunk tehát a növényektől? Nem egyszerűen hátteret a többi élőlény számára. A növények megépítik az élőhelyet, energiát vezetnek az életközösségbe, partnereket tartanak el, szállást és szaporodóhelyet adnak, majd elhalt testükkel is újabb közösségeket táplálnak. Egy növényfaj körül néhány szoros partner vagy több ezer dokumentált használó szerveződhet; a pontos számnál azonban fontosabb annak felismerése, hogy a növény nem magányos egyed, hanem egy sokszereplős, több trofikus szinten működő kapcsolatháló élő csomópontja.

Irodalom

Brundrett, M. C. & Tedersoo, L. (2018): Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity. New Phytologist 220: 1108–1115. DOI: 10.1111/nph.14976

Ellison, A. M., Bank, M. S., Clinton, B. D. et al. (2005): Loss of foundation species: consequences for the structure and dynamics of forested ecosystems. Frontiers in Ecology and the Environment 3: 479–486

Fell, A., Silva, T. S. F., Duthie, A. B. & Dent, D. (2023): A global systematic review of frugivorous animal tracking studies and the estimation of seed dispersal distances. Ecology and Evolution 13: e10638. DOI: 10.1002/ece3.10638

Howe, H. F. & Smallwood, J. (1982): Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics 13: 201–228. DOI: 10.1146/annurev.es.13.110182.001221

Kennedy, C. E. J. & Southwood, T. R. E. (1984): The number of species of insects associated with British trees: a re-analysis. Journal of Animal Ecology 53: 455–478. DOI: 10.2307/4528

Larrieu, L., Paillet, Y., Winter, S. et al. (2018): Tree related microhabitats in temperate and Mediterranean European forests: a hierarchical typology for inventory standardization. Ecological Indicators 84: 194–207. DOI: 10.1016/j.ecolind.2017.08.051

Merckx, V. S. F. T. (ed.) (2013): Mycoheterotrophy: The Biology of Plants Living on Fungi. Springer, New York. DOI: 10.1007/978-1-4614-5209-6

Mitchell, R. J., Bellamy, P. E., Broome, A. et al. (2019): A database of oak-associated biodiversity within the UK. Data in Brief 25: 104120. DOI: 10.1016/j.dib.2019.104120

Nickrent, D. L. (2020): Parasitic angiosperms: how often and how many? Taxon 69: 5–27. DOI: 10.1002/tax.12195

Ollerton, J., Winfree, R. & Tarrant, S. (2011): How many flowering plants are pollinated by animals? Oikos 120: 321–326. DOI: 10.1111/j.1600-0706.2010.18644.x

Parisi, F., Pioli, S., Lombardi, F. et al. (2018): Linking deadwood traits with saproxylic invertebrates and fungi in European forests – a review. iForest 11: 423–436. DOI: 10.3832/ifor2670-011

Petermann, J. S. & Gossner, M. M. (2022): Aquatic islands in the sky: 100 years of research on water-filled tree holes. Ecology and Evolution 12: e9206. DOI: 10.1002/ece3.9206

Poelman, E. H., Bruinsma, M., Zhu, F. et al. (2012): Hyperparasitoids use herbivore-induced plant volatiles to locate their parasitoid host. PLoS Biology 10: e1001435. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001435

Siitonen, J. (2001): Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forests as an example. Ecological Bulletins 49: 11–41

van der Plas, F. (2019): Biodiversity and ecosystem functioning in naturally assembled communities. Biological Reviews 94: 1220–1245. DOI: 10.1111/brv.12499

Wang, B. & Qiu, Y.-L. (2006): Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants. Mycorrhiza 16: 299–363. DOI: 10.1007/s00572-005-0033-6

Zotz, G. (2013): The systematic distribution of vascular epiphytes – a critical update. Botanical Journal of the Linnean Society 171: 453–481. DOI: 10.1111/boj.12010

Zotz, G., Weigelt, P., Kessler, M. et al. (2021): EpiList 1.0: a global checklist of vascular epiphytes. Ecology 102: e03326. DOI: 10.1002/ecy.3326van der Plas F. (2019): Biodiversity and ecosystem functioning in naturally assembled communities. – Biological Reviews, 94(4): 1220–1245. https://doi.org/10.1111/brv.12499