A legszélsőségesebb ivari méretkülönbséget mutató növények
Egy termetes női mohahajtás
levelei között néhány milliméteres, önálló hímek rejtőzhetnek. Nem fiatal
növények, nem fejlődésben visszamaradt sarjak és nem a női egyed szervei:
ivarérett, saját örökítőanyaggal rendelkező hím növények. A női hajtás hozzájuk
képest több tízszer hosszabb lehet, évekig él és terjed, miközben a rajta lakó
törpe hím rendszerint csak egy-két évig marad fenn. A szárazföldi növények
legszélsőségesebb ivari méretkülönbségét valószínűleg ezek az alig észrevehető
mohák képviselik (Hedenäs & Bisang 2011; Rosengren et al. 2015).
Az ivari kétalakúság, vagy
szexuális dimorfizmus azt jelenti, hogy ugyanazon faj hím és női egyedei a
közvetlen ivarszerveiken kívül más tulajdonságaikban is rendszeresen eltérnek.
Ide tartozhat a testméret, a növekedési forma, a levelek nagysága, a virágok
száma és mérete, a szín, a virágzási idő vagy akár a vízháztartás. A
„legnagyobb méretkülönbség” ezek közül csak egy kategória, és már annak sincs
egyetlen magától értetődő mérőszáma (Barrett & Hough 2013).
Egy fánál mérhető magasság,
törzsátmérő, koronavetület, levélfelület, friss vagy száraz tömeg. Egy kúszó,
elágazó mohánál a hajtás hossza, a telep területe és az egyedi biomassza
egészen más eredményt adhat. A növények ráadásul modulárisak: új ágakat és
hajtásokat ismételve építenek, részeik elválhatnak, a genetikai egyed határa
pedig nem mindig esik egybe azzal, amit szemmel egy növénynek látunk. Ezért a
rekordot csak azonos szerveződési szint és azonos mérési mód mellett lehetne
szigorúan kihirdetni.
A virágos növények többsége nem
ad két külön versenyzőt. Mintegy kilencven százalékuk egyedei hím és női
szaporodási szerepet egyaránt betöltenek; a külön hím és női egyedekből álló,
kétlaki fajok arányát körülbelül 6–7 százalékra becsülik. A kétlakiság mégis a
virágosnövény-családok közel felében előfordul, és az evolúció során sokszor,
egymástól függetlenül alakult ki (Barrett & Hough 2013).
A botanikai szóhasználat itt
könnyen félreérthető. A virágos növényeknél a kétlaki faj hím és női virágai
külön sporofitonokon, vagyis a hétköznapi értelemben vett növényegyedeken
fejlődnek. A moháknál a látványos zöld hajtás viszont haploid gametofiton: ez
hordozza a hím vagy a női ivarszerveket. A megtermékenyítés után létrejövő
diploid sporofiton – a nyél és a spóratok – a női gametofitonon marad, és tőle
kap vizet, illetve tápanyagokat (Rosengren et al. 2015).
A mohák külön hím és női
gametofitonjaira a szakirodalom gyakran a dioikus kifejezést használja.
Nagyjából a mohafajok fele ilyen elkülönült ivarú, a törpe hím – görög eredetű
szóval nannandria – azonban csak e csoport egy részében jelenik meg. Becslések
szerint a mohafajok 10–20 százalékában fordulhat elő, és a jelenség több,
egymással nem közeli rokonságban álló leszármazási vonalban függetlenül
kialakult (Hedenäs & Bisang 2011; Rosengren et al. 2015).
A rekord legjobban vizsgált
képviselői között van a Homalothecium
lutescens. Meszes, nyílt élőhelyeken elterülő, elágazó telepeket alkot. A
nagy hajtások között a hímek többsége nem a talajon él, hanem a női hajtások
szárán és ágain, a levelek mögötti védett zugokban telepszik meg. A normális
méretű hímek előfordulhatnak, de a vizsgált állományokban rendkívül ritkák
voltak (Rosengren et al. 2015).
A törpe hím széllel érkező hím
spórából csírázik ki a női hajtás felszínén. Végleges mérete a természetben
néhány milliméterre korlátozódik, mégis létrehozza a hím ivarszerveket, az
antheridiumokat, és működőképes hímivarsejteket termel. A női hajtás ezzel
szemben több centiméter hosszú, elágazó és évelő lehet. A hosszkülönbség így
könnyen több tízszeres, de pontos világrekordarányt nem érdemes közölni, mert a
kúszó hajtás és a kompakt törpe hím határait nem ugyanúgy mérik (Hedenäs &
Bisang 2011; Rosengren et al. 2015).
A méretkülönbség nem pusztán női
óriásnövés. A jelenség lényege a hím fejlődési program lerövidülése: kevés
vegetatív szövet épül, az ivarérettség viszont hamar bekövetkezik. A hímnek nem
kell tartós telepet alapítania a talajon, versengenie a női hajtásokkal a
helyért, majd centiméteres távolságból eljuttatnia ivarsejtjeit. A női növény
felszínén maga a lakóhely egyben a pár közelében kijelölt szaporodási állomás
(Rosengren & Cronberg 2014).
Ez különösen fontos, mert a mohák
hímivarsejtjei ostorral úsznak, és a petesejt eléréséhez összefüggő vízfilmre
van szükségük. A szárazföldön néhány centiméter is komoly akadály lehet; az
egymástól távoli hím és női telepek gyakran nem hoznak sporofitont. Ha a hím
közvetlenül a női hajtáson, sokszor a női ivarszervek közelében él, egy
esőcsepp vagy vékony vízréteg elegendő lehet a megtermékenyítéshez (Rosengren
& Cronberg 2014; Rosengren et al. 2015).
A közelség mérhető szaporodási
előnnyel jár. A Homalothecium lutescens
vizsgálatában a törpe hímek jelenléte és elhelyezkedése összefüggött a női
hajtások megtermékenyülésével, vagyis a sporofitonok képződésével. A törpeség
nem hibás fejlődés, hanem olyan stratégia, amely a hím test növelése helyett a
megfelelő helyen és időben történő ivarsejttermelésre helyezi a befektetést
(Rosengren & Cronberg 2014).
Egyetlen női hajtáson több hím is
megfér. Négy svéd állomány genetikai vizsgálatában női gazdahajtásonként
öt-tizenkét törpe hímet gyűjtöttek és genotipizáltak. A legtöbbjük eltérő
haplotípushoz tartozott, tehát a kis telepesek nem egyszerűen ugyanazon hím
klón ismétlődő hajtásai voltak. Egy női moha így szó szerint több, különböző
genetikai egyedből álló hímközösséget hordozhat (Rosengren et al. 2015).
A törpe hímek rövid élete a
stratégia másik oldala. Valószínűleg legfeljebb egy-két évig élnek, ezért új
spórákból rendszeresen utánpótlódniuk kell. A nagy női hajtások ezzel szemben
vegetatívan terjedhetnek, és egy telepben hosszú ideig fennmaradhatnak. A két
ivar tehát nemcsak méretében, hanem élettartamában, megtelepedési módjában és
népességdinamikájában is szélsőségesen különbözik (Rosengren et al. 2015).
A nannandria lehet kötelező vagy
feltételes. Kötelező esetben a faj hímjei rendszerint csak törpe alakban
fejlődnek. Feltételes nannandriánál ugyanazon faj hímje a női hajtáson törpe
maradhat, más aljzaton azonban normális méretű hajtássá nőhet. A seprűmoha, a Dicranum scoparium mindkét hímformát
létrehozza, ezért különösen alkalmas annak vizsgálatára, milyen környezeti és
genetikai tényezők terelik a hím fejlődését az egyik vagy a másik pályára (Lang
et al. 2021).
Ez azt jelenti, hogy a
méretkülönbség mértéke még egy fajon belül sem mindig állandó. A törpe hím nem
feltétlenül külön öröklött „miniatűr változat”; fejlődése függhet attól, hová
érkezik a spóra. A női hajtás felszíne egyszerre aljzat, nedves mikroélőhely és
kémiai környezet. A pontos növekedésszabályozó mechanizmus fajonként nem
teljesen ismert, ezért óvatosabb a környezet által kiváltott törpeségről
beszélni, mint egyetlen, minden mohára érvényes „női hormonról” (Hedenäs &
Bisang 2011; Lang et al. 2021).
A női hajtás nem bármely spórának
ad azonos esélyt. Kísérletekben a Homalothecium
lutescens hajtásain bizonyos közeli rokon mohák spórái jól csíráztak és
termékeny törpe hímeket fejlesztettek, egy távolabbi rokon faj spóráinak
csírázása viszont gátlódott. A hajtásfelszín tehát szelektív szaporodási
élőhely, amely a megtelepedés mellett a fajok közötti génáramlás lehetőségét is
befolyásolhatja (Rosengren & Cronberg 2015).
A közvetlen együttélésnek
genetikai következménye is van. A női hajtáson megtelepedő hím spóra származhat
ugyanannak a telepnek, sőt az adott női hajtáson nevelt korábbi sporofitonnak a
spórái közül. Így közeli rokonok közötti megtermékenyítés is létrejöhet.
Ugyanakkor a szél távolabbról érkező spórákat is hozhat; a genetikai adatok
szerint a törpe hímrendszer a beltenyésztést és a populációk közötti
génáramlást egyaránt elősegítheti (Rosengren et al. 2015).
A törpe hímeket sokáig egyszerűen
nem vették észre. Néhány milliméteres testük a női hajtás levelei között
rejtőzik, és terepi gyűjtéskor könnyű a női növény részének vagy fiatal
hajtásnak nézni őket. Ha csak a talajon álló, nagy hímeket számolják, a
populáció erős női túlsúlyt mutatónak látszhat, miközben a női hajtásokon sok
működőképes hím él. A rekord felfedezéséhez tehát nem nagyobb mérleg, hanem jobb
nagyító kellett (Hedenäs & Bisang 2011).
A mohák között sincs egyszerű,
névvel ellátott világbajnok. A szakirodalom több tucat nemzetségben ismer törpe
hímeket, de a szerzők nem azonos módszerrel mérték a női és hím hajtások
hosszát, térfogatát vagy száraz tömegét. Sok faj esetében ráadásul csak később
derült ki, hogy a normális hím mellett törpe hímje is van. A tudományosan
védhető rekordállítás ezért az, hogy a nannandrikus mohák képviselik a
szárazföldi növények szélsőséges, a női egyed javára eltolt ivari
méretkülönbségét – nem pedig az, hogy egyetlen faj aránya minden kétséget
kizáróan a legnagyobb (Hedenäs & Bisang 2011).
A virágos növényeknél jóval
ritkább az ilyen látványos egésztest-különbség. A hím és női egyedeket
vegetatív állapotban gyakran nem is lehet megbízhatóan elkülöníteni; eltéréseik
inkább átlagokban mutatkoznak. Ennek egyik oka, hogy a két ivar ugyanazt az
alapvető növényi testfelépítést örökli, és közös génjeik nagy része mindkettő
növekedését befolyásolja. A közöttük fennálló erős genetikai korreláció
korlátozhatja a szélsőséges szétválást (Barrett & Hough 2013).
Mégis akadnak feltűnő
ellenpéldák. A dél-afrikai Aulax
umbellata hímjei átlagosan mintegy harminc százalékkal magasabbak voltak a
női növényeknél, koronájuk vízszintes kiterjedése pedig körülbelül
háromszorosnak adódott. A női növényeknek ugyanakkor nagyobb leveleik,
vastagabb és több ágaik voltak, a két ivar törzsalapi keresztmetszete pedig nem
különbözött. Ugyanaz a faj tehát hím rekorder lehet magasságban és
koronakiterjedésben, miközben női fölény mutatkozik más méretekben (Midgley
& Cramer 2022).
A fokföldi ezüstfafélék másik
nemzetségében, a Leucadendron
fajokban a női levelek szélsőséges esetben egy nagyságrenddel nagyobbak
lehetnek a hímek leveleinél. A hím növények sok, vékony ágat és rengeteg kisebb
virágzatot hoznak, a női növények kevesebb, vaskosabb ágon nagyobb leveleket és
magokat tartalmazó termős képleteket nevelnek. Ez látványos ivari dimorfizmus,
de levélméret-rekord, nem annak bizonyítéka, hogy az egész női növény tízszer
nagyobb (Midgley 2010).
A reproduktív megjelenés még
jobban eltérhet. A Leucadendron
xanthocomus hímjei akár hússzor több virágot hozhatnak, mint a női
növények. A nagyobb hím virágkínálat több beporzólátogatást eredményezhet, de
költsége is van: a feltűnőbb megjelenés és az intenzív virágzás csökkentheti a
túlélés esélyét. A virágszám húszszoros különbsége azonban ismét nem
testméretarány, hanem egy külön szaporodási rekord (Barrett & Hough 2013).
Hagyományosan a női szaporodást
tekintik költségesebbnek, mert a virágzás után magok és gyakran húsos termések
felépítése következik. Ebből az várható, hogy a női egyedek lassabban nőnek,
kisebbek maradnak vagy hatékonyabban használják az erőforrásokat. A valóság nem
ilyen egyirányú. A hímek sok virágba, pollenbe, illatba és a beporzókat vonzó
nagy megjelenésbe fektethetnek, és a két ivar teljes élettartamra számított
szaporodási ráfordítását nehéz közös mértékegységben összehasonlítani (Barrett
& Hough 2013; Midgley & Cramer 2022).
A méretet az élőhely és az
életkor is eltolja. Hím és női egyedek eltérően viselhetik a szárazságot, a
tápanyaghiányt vagy az árnyékot, ezért egy heterogén területen nem feltétlenül
ugyanolyan termőhelyeken fordulnak elő. Ha az egyik ivar átlagosan idősebb,
vagy jobb vízellátású foltokban gyakoribb, pusztán ettől is nagyobbnak
látszhat. Megbízható vizsgálathoz azonos korú, együtt élő egyedeket, több
populációt és több méretjellemzőt kell összevetni (Barrett & Hough 2013).
A virág, a termés vagy a toboz
szélsőséges méretkülönbsége sem feltétlenül másodlagos ivari testméret. A
termős virág magháza a megtermékenyítés után terméssé, a magkezdemény maggá
növekedhet, míg a porzós virág szerepe a pollen kibocsátásával lezárul. Ha egy
óriási termést egy apró porzós virággal hasonlítunk össze, eltérő fejlődési
állapotú és eltérő funkciójú szerveket mérünk, nem hím és női növényegyedeket.
Hasonló okból külön kategória a
heterospórás harasztok és magvas növények mikro- és megagametofitonjának
mérete. A pollenszem rendkívül redukált hím gametofiton, az embriózsák pedig a
magkezdeménybe zárt női gametofiton; egyik sem önálló, teljes sporofitonként
élő hím vagy női növény. Méretkülönbségük evolúciósan fontos, de nem állítható
közvetlenül a női mohahajtás és a rajta élő törpe hím mellé.
A hiteles növényi
ivariméret-rekordhoz ezért legalább négy adat kellene: pontosan melyik
életciklus-szakaszt tekintjük egyednek; hosszt, térfogatot vagy száraz tömeget
mérünk-e; azonos korú és azonos környezetben élő példányokat hasonlítunk-e;
valamint kötelező vagy csak környezetfüggő-e a törpe alak. Egyetlen fénykép
vagy egy szélsőséges példánypár nem elég a fajra jellemző arány
megállapításához.
Kategóriánként így több eredmény
születik. A szárazföldi növények egész, önálló ivaros nemzedékei között a
nannandrikus mohák törpe hímjei jelentik a legszélsőségesebb ismert női–hím
méretkülönbséget. A virágos növények egésztest-architektúrájának látványos
példája az Aulax umbellata
háromszoros hím koronakiterjedése; a levélméret szélső esetei a Leucadendron fajok női levelei; a
virágszám külön rekordját pedig akár hússzoros hím fölény is jellemezheti
(Barrett & Hough 2013; Midgley 2010; Midgley & Cramer 2022).
A rekord főszereplője mégis a
mohák milliméteres hímje marad. Az állatvilág törpe hímjeiről gyakran azt
képzeljük, hogy a nőstény testén élő paraziták vagy függelékek. A mohahím
azonban fotoszintetizáló növény, saját haploid genommal, rövid élettel és
teljes szaporodási feladattal. Evolúciós sikere éppen abból fakad, hogy nem
próbálja utolérni a női hajtás méretét: a növekedés helyett a lehető legjobb
helyen válik felnőtté.
Irodalom
Barrett S. C. H. & Hough J. (2013): Sexual dimorphism in
flowering plants. Journal of Experimental Botany 64: 67–82.
https://doi.org/10.1093/jxb/ers308
Hedenäs L. & Bisang I. (2011): The overlooked dwarf males in
mosses – unique among green land plants. Perspectives in Plant Ecology,
Evolution and Systematics 13: 121–135.
https://doi.org/10.1016/j.ppees.2011.03.001
Lang A. S., Gehrmann T. & Cronberg N. (2021): Genetic
diversity and population structure in bryophyte with facultative nannandry.
Frontiers in Plant Science 12: 517547. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.517547
Midgley J. J. (2010): Causes of secondary sexual differences in
plants – evidence from extreme leaf dimorphism in Leucadendron (Proteaceae). South African Journal of Botany 76:
588–592. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2010.05.001
Midgley J. J. & Cramer M. D. (2022): Unequal allocation
between male versus female reproduction cannot explain extreme vegetative
dimorphism in Aulax species (Cape
Proteaceae). Scientific Reports 12: 1407.
https://doi.org/10.1038/s41598-022-05558-4
Rosengren F. & Cronberg N. (2014): The adaptive background of
nannandry: Dwarf male distribution and fertilization in the moss Homalothecium lutescens. Biological
Journal of the Linnean Society 113: 74–84. https://doi.org/10.1111/bij.12332
Rosengren F. & Cronberg N. (2015): Selective spore germination
on shoots of Homalothecium lutescens,
a moss with dwarf males. Biology Letters 11: 20150427. https://doi.org/10.1098/rsbl.2015.0427
Rosengren F., Hansson B. & Cronberg N. (2015): Population structure and genetic diversity in the nannandrous moss Homalothecium lutescens: Does the dwarf male system facilitate gene flow? BMC Evolutionary Biology 15: 270. https://doi.org/10.1186/s12862-015-0545-4
Nincsenek megjegyzések:
Megjegyzés küldése