legnagyobb fotoszintetikus teljesítményű növények
Ha a fotoszintézisnek volna
olimpiai döntője, a rajtnál egy gyomnövény állna az élmezőnyben. A
Palmer-disznóparéj, az Amaranthus palmeri
egyetlen, forró napfényben dolgozó levele a növényvilágban ritka ütemben képes
kivonni a szén-dioxidot a levegőből. Egy egész tenyészidőszak versenyében
viszont egy óriásfű, a Miscanthus ×
giganteus kerülhet elé, kevés vízből előállított biomasszában pedig az
agávék erősek. A rekordnak tehát több bajnoka van, mert a „fotoszintetikus
teljesítmény” nem egyetlen mérőszám.
A fotoszintézis során a növény a
fény energiáját felhasználva szén-dioxidból és vízből energiadús szerves
anyagokat épít. Ennek teljesítményét mérhetjük egy levél pillanatnyi nettó
szén-dioxid-felvételével, egy elnyelt fénymennyiségre jutó szénmegkötéssel, a
teljes lombkorona napi működésével, az éves biomassza energiatartalmával vagy
az egységnyi vízre jutó produkcióval. Ezek éppúgy nem azonosak, mint egy futó
csúcssebessége, üzemanyag-fogyasztása és egy nap alatt megtett útja (Monteith
1977; Slattery & Ort 2015).
A levél pillanatnyi „sebességét”
legtöbbször gázcsere-méréssel határozzák meg. A levél egy részét átlátszó
kamrába zárják, majd megmérik, mennyivel csökken az átáramló levegő
szén-dioxid-tartalma. Az eredményt mikromol szén-dioxid négyzetméter
levélfelületre és másodpercre vetítve adják meg. A műszerben szabályozható a
fény, a hőmérséklet, a szén-dioxid-koncentráció és a levegő nedvessége, ezért
az érték mindig a megadott mérési körülményekre érvényes.
A kamra rendszerint nettó
gázcserét mér: azt a szén-dioxid-mennyiséget, amely a fotoszintetikus felvétel
és a levél szén-dioxidot felszabadító folyamatai után ténylegesen eltűnik a
levegőből. A bruttó fotoszintézis ennél nagyobb, de közvetlenül nehezebben
határozható meg. Két közlemény számai csak akkor vethetők össze, ha a nettó
vagy bruttó jelleg, a levél kora, a megvilágítás, a hőmérséklet és a külső
szén-dioxid-koncentráció is összeillik. Egyetlen nagy szám önmagában még nem
világrekord.
Az egyik legmagasabb, természetes
légköri szén-dioxid-szint mellett dokumentált levélszintű nettó értéket az Amaranthus palmeri-nél mérték. A
Sonora-sivatag nyári egyéves növényének fotoszintetikus kapacitása erős fényben
megközelítette a 80 mikromol szén-dioxidot négyzetméterenként és
másodpercenként, hőmérsékleti optimuma pedig körülbelül 42 Celsius-fok volt.
Még 36 és 46 fok között is a maximum legalább kilencven százalékán működött
(Ehleringer 1983).
Ez az adat a növény életmódjával
együtt válik érthetővé. Az Amaranthus
palmeri melegkedvelő, gyors életciklusú C4-es faj, amely nyílt, erősen
besugárzott élőhelyeken fejlődik. Levelei a nap felé fordulhatnak, így növelik
a befogott fényt, a megszerzett szenet pedig gyors hajtásnövekedésre és rendkívül
bőséges magtermésre fordítja. Ugyanez a teljesítmény teszi a világ számos meleg
vidékén nehezen fékezhető mezőgazdasági gyomnövénnyé.
A közel 80-as értéket mégsem
célszerű egyszerűen „a növényvilág abszolút rekordjaként” idézni. A fajoknak
csak töredékét mérték azonos eljárással, a kamrák beállításai az évtizedek
során változtak, és magasabb mesterséges szén-dioxid-szint mellett sok levélből
nagyobb érték csikarható ki. Az Amaranthus
palmeri ezért a jól dokumentált levélsprint egyik legerősebb bajnoka, nem
pedig egy teljes körű világvizsgálat vitathatatlan győztese (Ehleringer 1983).
A C4-es fotoszintézis előnye
abból ered, hogy a növény előbb egy négy szénatomos vegyületbe köti a
szén-dioxidot, majd azt a Rubisco enzimet tartalmazó sejtekhez szállítja és ott
újra felszabadítja. Ez a biokémiai szivattyú magas szén-dioxid-szintet teremt a
Rubisco körül, és visszaszorítja a fotorespirációt, amely melegben és alacsony
belső szén-dioxid-koncentrációnál különösen nagy veszteség a C3-as növényekben.
Ezért a kukorica, a cukornád, a cirok és sok melegkedvelő fű erős fényben nagy
teljesítményre képes.
A szén-dioxid-szivattyú azonban
energiába kerül. A C4-es út minden rögzített szén-dioxid-molekulához több
kémiai energiát igényel, mint a C3-as alappálya. Melegben ezt bőségesen
ellensúlyozza a fotorespiráció csökkenése, hűvös vagy árnyékos környezetben
viszont az előny kisebb lehet, sőt meg is fordulhat. Nem állítható tehát, hogy
egy C4-es levél minden hőmérsékleten és minden fényerőn hatékonyabb egy
C3-asnál (Ehleringer & Pearcy 1983).
A fényhasznosítás finomabb
mérőszáma a kvantumhozam: azt mutatja meg, mennyi szén-dioxidot köt meg a levél
egy mol elnyelt fénykvantum hatására, amikor még a fény a korlátozó tényező.
Harminc fokon, normális levegőben egy 44 fajt összevető vizsgálatban a C3-as
kétszikűek és füvek átlaga 0,052–0,053, a C4-es füvek különböző biokémiai
altípusaié 0,060–0,065 mol szén-dioxid volt egy mol elnyelt fénykvantumra
(Ehleringer & Pearcy 1983).
A különbség nem azt jelenti, hogy
a legnagyobb pillanatnyi szén-dioxid-felvételű faj szükségképpen a legjobb
kvantumhasznosító is. A maximális gázcsere erős fényben a levél
enzimkészletétől, szén-dioxid-ellátásától és hőmérsékletétől függ, a
kvantumhozamot viszont gyenge fényben, a fényválaszgörbe kezdeti meredekségéből
számítják. Az egyik a motor csúcsteljesítményéhez, a másik a kis terhelésen
mért hatásfokhoz hasonlítható.
A fotoszintézis elméleti
energiahatásfoka újabb rekordkategória. Egy veszteségeket lépésről lépésre
számba vevő modell 30 fokon és 380 milliomodrész légköri szén-dioxid mellett a
teljes beeső napenergia biomasszává alakításának felső határát C3-as
növényeknél 4,6, C4-eseknél 6 százalékra becsülte. Ezek nem megmért
fajrekordok, hanem ideális lombállományra számított elméleti plafonok (Zhu et
al. 2008).
A plafon azért látszik
alacsonynak, mert a veszteség már a levél elérése előtt megkezdődik. A
napsugárzás jelentős része kívül esik a fotoszintetikusan aktív, nagyjából
400–700 nanométeres tartományon. A hasznosítható fotonok energiájának egy része
hővé alakul, további veszteséget okoz a szén-dioxid megkötésének biokémiája, a
fotorespiráció, a növényi légzés és az, hogy a lombkorona nem minden levele kap
egyszerre optimális fényt (Zhu et al. 2008).
A szántóföldön ezért nem a
laboratóriumi levél maximuma, hanem egy egész veszteségi lánc végeredménye
jelenik meg. Monteith klasszikus felbontásában a termés attól függ, mennyi
sugárzás érkezik, annak mekkora részét fogja fel a lomb, a felfogott fényt
milyen hatékonyan alakítja biomasszává a növény, és a biomassza mekkora része
kerül a betakarított szervbe. A fotoszintézis csak az egyik, bár
nélkülözhetetlen tag ebben a szorzatban (Monteith 1977).
A termesztett növények
fényenergia-átalakítását 164 vizsgálatból összegző elemzés szerint a viszonylag
stresszmentes körülmények között mért konverziós hatásfok a
bioenergia-növényeknél 0,049–0,066, a C4-es élelmiszernövényeknél 0,046–0,049,
a C3-as nem pillangósoknál 0,036–0,041, a C3-as pillangósoknál pedig
0,028–0,035 közötti tartományba esett (Slattery & Ort 2015).
Az elemzésben szereplő
energianövények közül a nem szemes, biomasszáért termesztett cirokfajták átlaga
volt a legnagyobb: 0,066. Közelükben állt a vesszős köles 0,0618-as és a
cukornád 0,0581-es átlaggal; a Miscanthus
× giganteus értéke 0,0503, a kukoricáé 0,0488 volt. Ezek csoportátlagok,
nem egyetlen rekordparcella eredményei, és az egyes tanulmányok módszertani
különbségei is növelik a szórást (Slattery & Ort 2015).
A 0,066 itt 6,6 százalékos
energiaátalakítást jelent az elnyelt fotoszintetikusan aktív sugárzásból a
biomassza energiatartalmába. Nem mond ellent a teljes beeső napenergiára
számított 6 százalékos C4-es elméleti plafonnak, mert más a nevező: az előbbi
csak a lomb által elnyelt, fotoszintézisre alkalmas fényt, az utóbbi a teljes napsugárzást
veszi alapul. A százalék mellől ezért soha nem hagyható el, mire vonatkozik
(Slattery & Ort 2015; Zhu et al. 2008).
A cirok jó eredménye a C4-es
biokémia mellett a termesztési céllal is összefügg. Ha a teljes föld feletti
szárazanyagot terméknek tekintjük, nem kell levonni a szár és a levél tömegét
úgy, mint egy kizárólag szemtermésre értékelt növénynél. Az energiafű, a
takarmánynövény és a gabona ezért ugyanazon fotoszintetikus rendszerrel is más
rekordot állíthat fel. A legtöbb biomassza és a legtöbb ehető termés nem azonos
cím.
A lombkorona felépítése azért
döntő, mert egy levél fényválasza telítődik. A felső levelek délben több fényt
kaphatnak, mint amennyit szénmegkötésre fel tudnak használni, az alsók pedig
árnyékban maradnak. A kedvező levélszögek, a nem túl sötét felső lomb, a nagy,
de átjárható levélfelület és a fényhez alkalmazkodó enzimkészlet
egyenletesebben oszthatja el a sugárzást. Egy mérsékelten gyors levelekből álló
jó lombkorona így felülmúlhat kevés, nagyon gyors levelet.
Ezt különösen szépen mutatta meg
a Miscanthus × giganteus és a
kukorica kétéves, nagy parcellás illinoisi összehasonlítása. A miskantusz
hektáronként 30,3 és 29,5 tonna legnagyobb föld feletti száraz biomasszát ért
el, míg a kukorica 19,2 és 18,4 tonnát. A miskantusz előnye átlagosan 59
százalék volt (Dohleman & Long 2009).
Meglepő módon nyár közepén nem a
miskantusz egyes levelei fotoszintetizáltak gyorsabban. A kukorica napfényes
leveleinek fénytelített szén-dioxid-felvétele és maximális kvantumhatásfoka is
nagyobb volt; a közösen vizsgálható napokon a kukoricalevelek napi
szénfelvétele akár hatvan százalékkal meghaladhatta a miskantuszét. A
levélsprintet tehát a kukorica nyerte (Dohleman & Long 2009).
A miskantusz mégis kétszer akkora
átlagos levélfelületet tartott fenn, tavasszal korábban zöldült ki, ősszel
később öregedett el, és éves szinten 61 százalékkal több fényt fogott fel. Zöld
levelei a két évben 168, illetve 152 napig voltak jelen, a kukoricáéi csak 98,
illetve 99 napig. A számított lombkorona-fotoszintézis így 44 százalékkal
nagyobb lett a miskantusznál (Dohleman & Long 2009).
A befogott fotoszintetikusan
aktív sugárzás biomasszává alakításának éves hatásfoka közben gyakorlatilag
azonos maradt: a miskantusznál átlagosan 4,2, a kukoricánál 4,3 százalék volt.
A nagyobb produkciót nem jobb fénykonverzió, hanem főként a hosszabb ideig
működő, nagyobb lomb és a több befogott fény magyarázta. A maratonit az nyerte,
aki tovább és nagyobb felületen dolgozott, nem az, akinek egy levele délben a
leggyorsabb volt (Dohleman & Long 2009).
Az évelő miskantusz föld alatti
rizómái miatt azonban az éves hajtáshozam sem tiszta, kizárólag az adott év
fotoszintézisét jelző mérőszám. Tavasszal a tárolt tartalékok segítik a gyors
kihajtást, ősszel pedig a növény visszavonhat tápanyagokat a rizómába. Az
állomány kora, telepítési sűrűsége, tápanyagellátása és a betakarítás időpontja
ezért módosítja a látszólagos teljesítményt. Egyéves és évelő növényeket csak
teljes éves szénmérleggel lehet szigorúan összevetni.
Más eredményt adna egy
természetes ökoszisztémákra kiírt verseny is. A bruttó elsődleges produkció az
összes fotoszintetikusan megkötött szén, a nettó elsődleges produkció pedig az,
ami a növényi légzés után növekedésre és szaporodásra megmarad. Erdő, nádas,
algamező és szántóföld összehasonlításakor a mérési terület, az időszak, a föld
alatti szervek és a légzés elszámolása mind befolyásolja a rangsort. A
legnagyobb ökoszisztéma-produkció nem rendelhető automatikusan egyetlen fajhoz.
A száraz tájakon új nevező kerül
előtérbe: mennyi szenet nyer a növény egységnyi elveszített vagy rendelkezésre
álló vízből. A pozsgás agávék CAM-fotoszintézise éjszakára időzíti a
gázcserenyílások kinyitását. A felvett szén-dioxidot szerves savakban tárolják,
nappal pedig zárt nyílások mellett felszabadítják és a Calvin-ciklusban
hasznosítják. A hűvösebb, párásabb éjszakai levegőben lényegesen kevesebb víz
párolog el.
A CAM ára, hogy az éjszaka
felvehető szén-dioxid mennyiségét a savraktár kapacitása és a lassabb gázcsere
korlátozza. Egy agávé levele ezért rendszerint nem közelíti meg az Amaranthus palmeri nappali
csúcssebességét. Olyan helyen viszont, ahol egy C3-as vagy C4-es növénynek
napközben a kiszáradás elkerülésére be kellene zárnia a gázcserenyílásait, a
CAM lassabb, de takarékos működése tarthatja fenn a nettó szénnyereséget.
Az Agave americana első egyesült államokbeli bioenergia-célú
szabadföldi kísérletében az egészséges növények éves produkciója elérte a 9,3
tonna szárazanyagot hektáronként 530 milliméter összes éves vízbevitel mellett.
A legszárazabb, 300 milliméteres kezelésben 2–4 tonnát mértek. A legjobb
vízhasznosítás nem a legtöbb öntözéssel járt, a termést pedig a hideg és az
agávéormányos is korlátozta (Davis et al. 2017).
Ez a terepi eredmény józanabb
volt a korábbi, ideális körülményekből levezetett agávé-hozambecsléseknél.
Megmutatta, hogy a víztakarékos biokémia önmagában nem szünteti meg a
kártevőket, a fagyot, a tápanyaghiányt és a telepítés nehézségeit. Az agávé így
nem az abszolút éves biomassza bajnoka, hanem a száraz környezetben elérhető
produkció és a vízfelhasználás közötti különösen kedvező kompromisszum egyik
erős jelöltje (Davis et al. 2017).
A rekordlista tovább bővíthető
volna nitrogénhasznosítással, árnyéktűréssel vagy szén-dioxidban gazdag
környezetben mért kapacitással. Egy gyorsan fotoszintetizáló levél sok
nitrogént fektethet enzimekbe; egy árnyéknövény kisebb csúcsteljesítménnyel, de
kevés fényből is pozitív szénmérleggel élhet; egy hosszú életű örökzöld levél
pedig évekre oszthatja el felépítésének költségét. Mindegyik más ökológiai
feladatra optimalizált megoldás.
Egy ellenőrizhető világrekordhoz
ezért előre rögzített versenyszabály kellene. A levélsprintben azonos
szén-dioxid-szint, hőmérséklet, páratartalom, elnyelt fény, levélkor és
tápanyagellátás mellett kellene mérni sok fajt. A fényhatásfoknál azonos
nevezőt és biomassza-energiatartalmat, a tenyészidőszakos versenyben teljes
föld feletti és föld alatti szénmérleget, a vízversenyben pedig párologtatást
vagy teljes vízbevitelt kellene következetesen használni.
A jelenlegi adatok alapján tehát
óvatosan több bajnok nevezhető meg. Az Amaranthus
palmeri a legnagyobb jól dokumentált levélszintű nettó
szén-dioxid-felvételek egyikét mutatja; a vizsgált energianövények között a
biomasszacirok csoportátlaga emelkedett ki az elnyelt fény biomasszává
alakításában; a Miscanthus × giganteus
hosszú szezonjával és nagy lombjával nyert egy mérsékelt övi
biomassza-maratonit; az Agave americana
pedig kevés vízből őrzött meg számottevő produkciót (Davis et al. 2017; Dohleman
& Long 2009; Ehleringer 1983; Slattery & Ort 2015).
A legfontosabb rekord mégsem
egyetlen faj neve, hanem a növényi megoldások sokfélesége. Van, amelyik forró
napsütésben pillanatok alatt köt meg sok szenet, van, amelyik hónapokkal
hosszabb működéssel gyűjt többet, és van, amelyik a legszűkösebb erőforrással
takarékoskodik. A fotoszintézis bajnokát csak akkor találhatjuk meg, ha előbb
kimondjuk: sprintet, hatásfokot, maratonit vagy túlélést akarunk mérni.
Irodalom
Davis S. C., Kuzmick E. R., Niechayev N. & Hunsaker D. J.
(2017): Productivity and water use efficiency of Agave americana in the first field trial as bioenergy feedstock on
arid lands. GCB Bioenergy 9: 314–325. https://doi.org/10.1111/gcbb.12324
Dohleman F. G. & Long S. P. (2009): More productive than maize
in the Midwest: How does Miscanthus do it? Plant Physiology 150: 2104–2115.
https://doi.org/10.1104/pp.109.139162
Ehleringer J. (1983): Ecophysiology of Amaranthus palmeri, a Sonoran Desert summer annual. Oecologia 57:
107–112. https://doi.org/10.1007/BF00379568
Ehleringer J. & Pearcy R. W. (1983): Variation in quantum
yield for CO2 uptake among C3 and C4 plants. Plant Physiology 73: 555–559.
https://doi.org/10.1104/pp.73.3.555
Monteith J. L. (1977): Climate and the efficiency of crop production
in Britain. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B:
Biological Sciences 281: 277–294. https://doi.org/10.1098/rstb.1977.0140
Slattery R. A. & Ort D. R. (2015): Photosynthetic energy
conversion efficiency: Setting a baseline for gauging future improvements in
important food and biofuel crops. Plant Physiology 168: 383–392.
https://doi.org/10.1104/pp.15.00066
Zhu X.-G., Long S. P. & Ort D. R. (2008): What is the maximum
efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass?
Current Opinion in Biotechnology 19: 153–159.
https://doi.org/10.1016/j.copbio.2008.02.004
Nincsenek megjegyzések:
Megjegyzés küldése