A leglassabban növő növények
Melyik a leglassabban növő
növény? A kérdés egyszerűnek látszik, a válasz mégsem lehet egyetlen fajnév.
Mérhetjük egy hajtás hosszabbodását, egy fatörzs vastagodását, egy párnanövény
sugarának növekedését, egy klón föld alatti terjeszkedését vagy a létrehozott
szárazanyag mennyiségét. Mindegyik valódi növekedési adat, de más folyamatot ír
le, ezért közös rangsorba állításuk olyan volna, mintha a millimétert a grammal
versenyeztetnénk.
A növekedési sebesség ráadásul
nem állandó tulajdonság. A csíranövény, a fiatal és az idős egyed eltérő
ütemben gyarapodik; egy csapadékos év és egy aszály között pedig többszörös
különbség lehet. A növény egyes részei növekedhetnek akkor is, amikor más
részei elhalnak. A teljes egyed nettó mérete ezért akár csökkenhet, miközben új
leveleket és gyökereket hoz létre. A rekordhoz mindig hozzá kell tenni: mit,
mennyi ideig és milyen környezetben mértek.
A több éven át közvetlenül mért,
rendkívül lassú sugárirányú növekedés egyik legjobb rekordjelöltje az északi
félgömb sarkvidéki és magashegységi tájain élő Diapensia lapponica. Ez az örökzöld törpecserje néhány centiméter
magas, tömött párnát alkot. Svéd Lappföldön öt éven keresztül követett
egyedeinek átlagos radiális növekedése mindössze 0,6 milliméter volt évente
(Molau 1997).
A 0,6 milliméter körülbelül hat
centiméter egy évszázad alatt. Ez sem jelenti azonban, hogy minden százéves
párna sugara pontosan hat centiméterrel nagyobb. A növekedés és a becsült
életkor kapcsolata szigmoid, vagyis az ütem az élet során változik. A vizsgált
állományban legalább négyszáz évesre becsült egyedek is éltek. A kor itt nem
megszámlált évgyűrűk eredménye, hanem a méret és a megfigyelt növekedési görbe
alapján készült becslés (Molau 1997).
A Diapensia lapponica lassúsága nem az életfolyamatok teljes
leállása. A növény átlagosan körülbelül tizennyolc éves korában válik
szaporodóképessé, majd évszázadokon át virágozhat. A rövid sarkvidéki nyárban
egyszerre kell fenntartania örökzöld leveleit, kijavítania a téli sérüléseket,
virágot és magot képeznie, továbbá új hajtásokkal bővítenie a párnát. A
látványosan csekély méretnövekedés ezért hosszú távú erőforrás-beosztás
eredménye (Molau 1997).
A tömött párna maga is
alkalmazkodás. Közel marad a talajhoz, mérsékli a szél hűtő és szárító hatását,
belsejében pedig kedvezőbb hőmérsékleti és nedvességi viszonyokat teremthet,
mint a fölötte áramló levegő. A sűrűn elhelyezkedő, tartós levelek és a rövid
hajtásközök kevés gyors térfoglalást, de jó védelmet biztosítanak.
Magashegységi környezetben a túlélésre fordított befektetés fontosabb lehet,
mint egyetlen kedvező nyár gyors kihasználása.
 |
| Slow life: Diapensia lapponica (a bal oldalon), Azorella compacta (jobbra, fennt) és a saguaro vagy óriáskaktusz (Carnegiea gigantea) (jobbra, lennt) |
A dél-amerikai magas-Andok híres
párnanövénye, az Azorella compacta –
helyi nevén yareta vagy llareta – hasonló stratégiát követ. Nagy példányai
sziklára simuló, rendkívül kemény, zöld domboknak látszanak, holott sok sűrűn
elágazó hajtásból felépülő egyedek. Egy klasszikus perui vizsgálatban a nagy
párnák sugara négy év alatt átlagosan 5,4 milliméterrel, vagyis évente mintegy
1,4 milliméterrel nőtt (Ralph 1978).
Ebből a sebességből és a párnák
méretéből a kutató sok egyed korát mintegy 850 évre, a legnagyobbakét akár
háromezer év közelébe becsülte. Ezeket a számokat gyakran biztos
életkorrekordként idézik, pedig extrapolációk: azt feltételezik, hogy a
megfigyelt néhány év növekedési üteme nagyon hosszú időn át megfelelő
közelítés. A yareta valóban rendkívül hosszú életű lehet, de a milliméteres
növekedésből számolt kor nem azonos a közvetlen kormeghatározással (Ralph
1978).
Egy későbbi bolíviai vizsgálat
jól megmutatta a bizonytalanságot. Tizennégy év elteltével újramért kilenc
megjelölt Azorella compacta közül
néhány kissé összezsugorodott, mások évi 2,2 centiméterig terjedő ütemben
nőttek. A zsugorodást is beleszámítva az átlagos radiális változás körülbelül
négy milliméter volt évente. Az érték gyorsabb a régi 1,4 milliméternél, de még
mindig rendkívül lassú; a kis elemszám és az eltérő mérési irányok miatt
azonban nem célszerű belőle egyetlen, örökérvényű fajsebességet készíteni
(Kleier et al. 2015).
A zsugorodás nem mérési hiba
feltétlenül. A párna szélén hajtások pusztulhatnak el, miközben máshol újak
képződnek; a szabálytalan alak miatt a két egymásra merőleges átmérő is
eltérően változhat. Egyetlen kedvezőtlen évben a nettó növekedés nulla vagy
negatív lehet. Ha ezt abszolút rekordnak tekintenénk, számtalan nyugalomban
lévő vagy visszaszáradó növény holtversenyben lenne. Értelmesebb a többéves
átlagos, pozitív gyarapodást összehasonlítani.
A lassúság legismertebb sivatagi
példája az óriáskaktusz, a Carnegiea
gigantea. A saguaro első nyolc évében összesen csak körülbelül 2,5–3,8
centimétert nőhet, vagyis ebben a korai szakaszban az átlagos éves
magassággyarapodás néhány milliméter. A csíranövények többsége védelmet nyújtó
dajkanövény alatt telepszik meg, és a megfelelő csírázási, majd túlélési évek
ritkák (Steenbergh & Lowe 1969).
A kifejlett saguaro mégsem
milliméterenként építi fel egész életét. Ahogy vízraktározó teste és gyökérzete
nagyobb lesz, növekedése felgyorsulhat, majd idős korban ismét változhat. Az
életkor és a magasság kapcsolata ezért görbe, nem egyenes; ráadásul a helyi
csapadék és hőmérséklet miatt ugyanakkora növény különböző állományokban eltérő
korú lehet. A fajhoz kidolgozott kor–magasság modell éppen ezért helyspecifikus
korrekciós tényezőt használ (Drezner 2003).
A mexikói cikász, a Dioon edule újabb óvatosságra intő
rekordjelölt. Egy régi becslés egy 1,45 méter magas, kertben nevelt példányt
970 évesnek tartott. Ebből utólag mindössze mintegy 1,5 milliméteres éves
átlagos törzsmagasság-gyarapodás adódna. A kor meghatározása azonban a
levélkoronák és levélalapok feltételezett képződési ütemére épült, nem kilenc
évszázados megfigyelésre vagy független kormeghatározásra (Vovides 1990).
A cikászok hajtása ráadásul
szakaszos. Hosszabb nyugalmi idő után egyszerre fejleszthetnek új
levélkoszorút, miközben a vaskos törzs magassága alig változik. A levél, a
törzs, a gyökér és a szaporítóképlet gyarapodását nem lehet egyetlen
vonalzóadattal helyettesíteni. A Dioon
edule kétségtelenül lassú életmenetű és hosszú életű, de a 970 évből
levezetett milliméteres sebesség inkább a rekordok módszertani történetéhez,
mint a mai, közvetlenül mért világrekordok közé tartozik (Vovides 1990).
A fáknál a törzs évgyűrűinek
szélességét szokás összehasonlítani. A Nagy-medencei szálkásfenyője, a Pinus longaeva a száraz, hideg fahatár
közelében gyakran csupán a milliméter törtrészével vastagítja sugarát egy év
alatt. Ez a mérés csak az adott évben létrehozott faréteget jelenti: nem
mutatja közvetlenül a gyökerek, tűlevelek és termések képzését, és nem azonos a
törzs átmérőjének kétszer ekkora változásával sem.
A szálkásfenyő példája azt is
bizonyítja, hogy egy híresen lassú faj növekedése érzékenyen reagálhat a
környezet változására. Három magashegységi állományban a 20. század második
felének évgyűrűi szélesebbek voltak, mint a megelőző 3700 év bármely más ötvenéves
szakaszában; 2001–2005 mediánja 0,67 milliméter volt. A gyorsulás csak a felső
fahatár közelében jelentkezett ilyen erősen, és a hőmérséklet emelkedésével
mutatott kapcsolatot (Salzer et al. 2009).
A faévgyűrűk rekordjánál további
gond, hogy a nagyon öreg szálkásfenyők törzse gyakran részben elhal: élő kérget
és farészt csak keskeny sávok tartanak fenn. Az egyik sugár mentén mért keskeny
gyűrű nem feltétlenül jellemzi a teljes törzs kerületét. Más fafajok árnyékban
elnyomott csemetéi szintén évtizedekig produkálhatnak mikroszkopikus
évgyűrűket. Világméretű, azonos módszerrel készült összehasonlítás nélkül ezért
a legkeskenyebb egyetlen évgyűrű nem alkalmas biztos fajrekord kijelölésére.
A tenger alatt új versenyszám
kezdődik. A mediterrán tengerifű, a Posidonia
oceanica nem valódi fű, de zárvatermő növény: gyökere, tarackhoz hasonló
rizómája, levele, virága és termése van. Vízszintesen kúszó rizómái többnyire
csak évi 1–6 centiméterrel hosszabbodnak. Ez gyorsabb a sarkvidéki párnák
millimétereinél, de a tengerifüvek között a leglassabb klonális terjeszkedési
ütemek közé tartozik (Marbà & Duarte 1998).
A néhány centiméter itt nem egy
levél hosszváltozása, hanem az új hajtásokat létrehozó rizómacsúcs
előrenyomulása. Egy sérült rét széléről a növény ilyen sebességgel foglalja
vissza a csupasz aljzatot, ezért egy több tíz méteres hiány természetes
bezáródása évszázados léptékű lehet. Huszonhét tengerifűfaj adatait összevetve
a vízszintes rizómák évi 1,2 és 574 centiméter közötti tartományt mutattak: a
testméret és az elágazás módja erősen befolyásolta a klón térfoglalását (Marbà
& Duarte 1998).
A legkésőbb virágzó növény sem
szükségképpen a leglassabban növő. Az Andok óriási broméliája, a Puya raimondii mintegy 80–100 évig
élhet, mielőtt egyetlen hatalmas virágzatot fejleszt, majd elpusztul. Hosszú
várakozása lassú életmenetet jelez, de közben nagy levélrózsát és jelentős
raktárakat épít fel; a virágzati tengely kialakulása pedig rövid idő alatt
látványos magasságnövekedést okoz. A szaporodásig eltelt idő tehát nem azonos a
szövetek éves növekedési sebességével (Liu et al. 2021).
Ugyanezért félrevezető lehet a
növény végső magasságát elosztani az életkorával. Az így kapott életútátlag
elrejti a gyors és lassú szakaszokat, a visszaszáradást, valamint azt, hogy a szén
egy része nem hosszanti növekedésbe, hanem vastagodásba, gyökérbe, tartalékba
vagy szaporodásba került. Az átlag hasznos szemléltetés lehet, ha világosan
megnevezzük, de nem helyettesíti az évenkénti, ugyanazon képleten végzett
mérést.
A lassú növekedés sok esetben nem
hiányosság, hanem erőforrás-megőrző stratégia. A gyors növények többnyire
gyorsan vesznek fel vizet és tápanyagot, nagy fotoszintetikus teljesítményű, de
rövidebb életű szöveteket építenek. A „lassú” oldalon gyakoriak a sűrűbb,
tartósabb levelek, szárak és gyökerek, az alacsonyabb anyagforgalom és a
befektetett tápanyag hosszabb idejű megőrzése. Ez a gyors–lassú növényi
gazdaságossági spektrum több szerv összehangolt tulajdonsága, nem egyetlen
növekedési szám (Reich 2014).
A hideg rövidíti a sejtosztódásra
és fotoszintézisre alkalmas időt, a szárazság korlátozza a gázcserét, a
tápanyagszegény talaj pedig megdrágítja az új szövet felépítését. Erős szélben
és nagy besugárzásnál a növénynek további védelmi és javítási költségei vannak.
Ilyen környezetben a gyorsan elkészített, hamar elvesző levél rossz befektetés
lehet. A párnanövények, a sivatagi csemeték és a magashegyi fák eltérő módon,
de ugyanarra a kérdésre válaszolnak: hogyan lehet kevés, kiszámíthatatlan
erőforrásból tartós testet fenntartani.
A lassúságnak ára is van. A
károsodott hajtás vagy letaposott párna csak évtizedek alatt pótlódhat, a
kivágott yareta nem nő vissza egy emberöltő alatt, a felszántott Posidonia-rét pedig rendkívül lassan
záródik. A rekordnövények azért különösen sérülékenyek, mert ami a zavartalan,
zord környezetben takarékos stratégia, az gyors és ismétlődő emberi bolygatás
mellett elégtelen helyreállítási sebességgé válik (Kleier et al. 2015; Marbà
& Duarte 1998).
Ha mégis győzteseket kell
hirdetni, csak kategóriánként tehetjük. A több éven át közvetlenül mért
radiális növekedés erős rekordjelöltje a Diapensia
lapponica évi 0,6 milliméterrel. Az Andok klasszikus párnarekordja az Azorella compacta régebben mért 1,4
millimétere, de hosszabb megfigyelésben nagy változékonyságot és zsugorodást is
találtak. A saguaro első nyolc évének néhány milliméteres átlagos
magasságnövekedése a csemetekor, nem a teljes életút rekordja (Molau 1997;
Ralph 1978; Steenbergh & Lowe 1969).
A fatörzsek között a Pinus longaeva szubmilliméteres évgyűrűi
emelkednek ki, de az ütem az éghajlattal és a törzsön belüli mérési hellyel
változik. A Posidonia oceanica az
egyik leglassabban terjeszkedő tengerifűklón, a Puya raimondii pedig a szaporodásig tartó hosszú várakozás példája.
A Dioon edule 970 éves történeti
becslése izgalmas, de nem kezelhető a közvetlen mérésekkel egyenrangú adatként
(Liu et al. 2021; Marbà & Duarte 1998; Salzer et al. 2009; Vovides 1990).
A leglassabban növő növények
rekordja így nem egyetlen dobogó, hanem a mérés pontosságának próbája. A
milliméteres gyarapodás mögött évszázados élet, tartós szövetek és rendkívül
szigorú erőforrás-gazdálkodás állhat. Ezek a növények nem azért érdekesek, mert
„alig csinálnak valamit”, hanem mert nagyon kevés látható növekedéssel is
folyamatosan működnek, javítják magukat és szaporodnak. Lassúságuk a
fennmaradás egyik legkövetkezetesebb növényi megoldása.
Irodalom
Drezner T. D. (2003): Saguaro (Carnegiea
gigantea, Cactaceae) age–height relationships and growth: the development
of a general growth curve. American Journal of Botany 90: 911–914.
https://doi.org/10.3732/ajb.90.6.911
Kleier C., Trenary T., Graham E. A., Stenzel W. & Rundel P. W.
(2015): Size class structure, growth rates, and orientation of the central
Andean cushion Azorella compacta.
PeerJ 3: e843. https://doi.org/10.7717/peerj.843
Liu L., Tumi L., Suni M. L., Arakaki M., Wang Z.-F. & Ge X.-J.
(2021): Draft genome of Puya raimondii
(Bromeliaceae), the Queen of the Andes. Genomics 113: 2537–2546.
https://doi.org/10.1016/j.ygeno.2021.05.042
Marbà N. & Duarte C. M. (1998): Rhizome elongation and
seagrass clonal growth. Marine Ecology Progress Series 174: 269–280.
https://doi.org/10.3354/meps174269
Molau U. (1997): Age-related growth and reproduction in Diapensia lapponica, an arctic-alpine
cushion plant. Nordic Journal of Botany 17: 225–234.
https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1997.tb00314.x
Ralph C. P. (1978): Observations on Azorella compacta (Umbelliferae), a tropical Andean cushion plant.
Biotropica 10: 62–67. https://doi.org/10.2307/2388107
Reich P. B. (2014): The world-wide ‘fast–slow’ plant economics
spectrum: a traits manifesto. Journal of Ecology 102: 275–301.
https://doi.org/10.1111/1365-2745.12211
Salzer M. W., Hughes M. K., Bunn A. G. & Kipfmueller K. F.
(2009): Recent unprecedented tree-ring growth in bristlecone pine at the
highest elevations and possible causes. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 106: 20348–20353.
https://doi.org/10.1073/pnas.0903029106
Steenbergh W. F. & Lowe C. H. (1969): Critical factors during
the first years of life of the saguaro (Cereus
giganteus) at Saguaro National Monument, Arizona. Ecology 50: 825–834.
https://doi.org/10.2307/1933696
Vovides A. P. (1990): Spatial distribution, survival, and
fecundity of Dioon edule (Zamiaceae)
in a tropical deciduous forest in Veracruz, Mexico, with notes on its habitat.
American Journal of Botany 77: 1532–1543. https://doi.org/10.2307/2444486
Nincsenek megjegyzések:
Megjegyzés küldése