A legnagyobb és legkisebb növényi sejtek
Egy sejtet rendszerint
csak mikroszkóppal látható építőelemként képzelünk el. A tengeri zöldmoszatok
között azonban akad olyan egysejtű szervezet, amelynek kúszó részei méteres
távolságot hálózhatnak be, miközben a zöld növényi leszármazási vonal legkisebb
szabadon élő tagjai egy mikrométernél is kisebbek. A két véglet lineáris mérete
több mint milliószorosan térhet el. A rekord mégsem egyetlen nagy és egyetlen
kis győztes egyszerű párosítása, mert a sejtméretet hosszúsággal, átmérővel és
térfogattal egyaránt mérhetjük (Courties et al. 1994; Ranjan et al. 2015).
A kategória határait
először rendszertanilag kell kijelölni. A modern értelemben vett szárazföldi növények
többsejtűek, a zöld növényi leszármazási vonalba azonban a zöldmoszatok is
beletartoznak. A hagyományos botanika ezeket szintén növényként tárgyalja, és
éppen közöttük találjuk a sejtméret valódi szélsőségeit. Ha csak a szárazföldi
növényeket engedjük a versenybe, más rekorderek kerülnek elő: hosszú
rostsejtek, maghéjszőrök és tejnedvet szállító laticiferek. Az eredmény tehát
attól is függ, mit értünk „növényi” sejten.
A sejtet legegyszerűbben
plazmamembránnal körülhatárolt élő egységként írhatjuk le. A növények és
zöldmoszatok többségében a membránt sejtfal veszi körül, belül pedig
sejtplazma, örökítőanyag és különféle sejtszervecskék találhatók. Egy sejtnek
nem kötelező egyetlen sejtmagot tartalmaznia. Ha a magok osztódását nem követi
sejtfal kialakulása és a sejtplazma felosztása, sokmagvú, közös citoplazmájú
sejt, vagyis koenocita jön létre. A legnagyobb zöldmoszatsejtek többsége ilyen
felépítésű (Coneva & Chitwood 2015).
A „legnagyobb” szó három
különböző kérdést rejt. Egy fonalszerű sejt lehet rendkívül hosszú, miközben
átmérője kicsi; egy gömbölyű sejt rövidebb lehet, de nagyobb térfogatot zárhat
körül; egy elágazó sejt esetében pedig még a hossz mérési útvonala sem magától
értetődő. A kiszárított rost, az élő sejttest és a teljes, folyadékkal telt
térfogat ugyancsak eltérő adat. Szakszerű rekordhoz ezért a mérőszámot és a
sejttípust is meg kell nevezni.
A leglátványosabb óriás
a Caulerpa nemzetség. Ezek a tengeri
zöldmoszatok első pillantásra apró, hajtásos növényekre emlékeztetnek: a
tengerfenéken kúszó indaszerű sztólóból rögzítő képletek és felfelé álló,
levélszerű részek erednek. Belsejükben azonban nincsenek sejtfalak, amelyek e
szerveket különálló sejtekre osztanák. A teljes, bonyolult alakú telep egyetlen
folytonos, sokmagvú sejt, amelynek sztólói egyes fajokban méteres hosszúságot
érhetnek el (Ranjan et al. 2015).
A Caulerpa ezért a leghosszabb és legösszetettebb felépítésű ismert
egysejtű zöld szervezetek közé tartozik, de nem hagyományos értelemben vett
óriási, egyetlen sejtmag által irányított sejt. Sok ezer sejtmag osztozik közös
citoplazmán, a sejtplazma nagy részét pedig központi vakuólumok szorítják
vékonyabb, fal menti rétegbe. A sok mag helyben biztosíthatja a géntermelés
kapacitását, így az információt és az anyagokat nem mindig kell a sejt egyik
végéből a másikba szállítani (Coneva & Chitwood 2015; Ranjan et al. 2015).
A közös sejtplazma
ellenére a Caulerpa taxifolia
különböző testrészei nem működnek egyformán. A levélszerű részekből, a
sztólóból és a rögzítő képletekből vett mintákban eltérő hírvivő RNS-ek
halmozódtak fel. Más gének termékei jellemezték a fotoszintetizáló, mások a
kúszó vagy rögzítő régiókat. A térbeli munkamegosztáshoz tehát nem feltétlenül
kellenek sejthatárok: egyetlen citoplazmán belül is kialakulhatnak tartós
molekuláris tartományok (Ranjan et al. 2015).
A nagy távolságokat
aktív belső szállítás hidalja át. A citoplazma áramlása sejtalkotókat és oldott
anyagokat mozgat, a sejtváz pedig irányított szállítási pályákat biztosít. A Caulerpa brachypus vizsgálata során fény
által szabályozott, makroszkopikus anyagáramlási hullámokat figyeltek meg. A
hullámok napi ritmusban kapcsolódtak a növekedéshez és az alak kialakulásához.
Az óriássejt tehát nem mozdulatlan zsák, hanem folyamatosan átrendezett belső
szállítórendszer (Afik et al. 2023).
A sejtméret egyik
alapvető korlátja a felület és a térfogat aránya. A sejt lineáris méretének
növekedésekor térfogata gyorsabban nő, mint felszíne, így egységnyi
sejtplazmára kevesebb anyagcserét végző membrán jut. A Caulerpa elnyúlt, elágazó alakja nagy felületet teremt, a hatalmas
vakuólum pedig csökkenti az anyagcserében aktív citoplazma vastagságát. Sok
sejtmag, fal menti citoplazma és belső áramlás együtt teszi lehetővé, hogy a
sejt túllépje a legtöbb eukarióta sejt szokásos mérettartományát.
Az óriássejtnek
mechanikailag is egyben kell maradnia. A sejtfal ellenáll a belülről feszítő
turgornyomásnak, ugyanakkor növekedéskor ellenőrzötten engednie kell. Egy
sérülés a közös citoplazmát közvetlenül veszélyezteti, ezért a seb gyors lezárása
létfontosságú. Ugyanakkor a sejt darabjai megfelelő körülmények között új
teleppé regenerálódhatnak. Ez a képesség a vegetatív terjedést segíti, és
hozzájárulhat ahhoz is, hogy egyes Caulerpa-fajok
új tengeri élőhelyeken gyorsan elszaporodjanak (Coneva & Chitwood 2015).
Másfajta óriás az
ernyőszerű Acetabularia. Ennek a
meszes aljzathoz rögzülő zöldmoszatnak a karcsú nyele és korongszerű kalapja
több centiméter magas, mégis egyetlen sejtet alkot. Vegetatív fejlődésének nagy
részében csak egy sejtmagja van, amely a tövön ülő rögzítő részben helyezkedik
el. Ezért az Acetabularia a
legnagyobb és legösszetettebb alakú egymagvú sejtek klasszikus példája, míg a Caulerpa méretét sok sejtmag együttes
működése támogatja (Mandoli 1998).
Az Acetabularia óriási mérete különleges kísérleteket tett lehetővé. A
sejt kalapja vagy nyelének egy része levágható, a magot tartalmazó és a mag
nélküli darabok működése pedig összehasonlítható. A mag nélküli rész egy ideig
tovább élhet, sőt korábban előállított hírvivő RNS-ek és fehérjék segítségével
alakváltozásokat is végrehajthat. Hosszabb távú szerveződéshez és szaporodáshoz
azonban szükség van a sejtmag genetikai irányítására. A rekorder így a sejtmag
és a citoplazma kapcsolatának történelmi modellorganizmusa lett (Mandoli 1998).
A térfogat és az átmérő
látványos bajnoka a buborékmoszatként ismert Ventricaria ventricosa, régebbi nevén Valonia ventricosa. Fényes zöld, gömbölyű vagy tojásdad sejtjei
több centiméteresre nőhetnek, ezért szabad szemmel egy üveggyöngyhöz hasonlítanak.
A gömb belsejének nagy részét vakuólum foglalja el, az élő citoplazma a sejtfal
közelében vékony rétegekre és egymással összeköttetésben álló tartományokra
tagolódik (Shepherd et al. 2004).
A Ventricaria egyetlen külső sejtfallal határolt koenocita, belseje
azonban nem teljesen homogén. Sejtmagokat és kloroplasztiszokat tartalmazó
citoplazmatartományai finom hidakkal kapcsolódnak egymáshoz, és bizonyos
körülmények között részben önállósulhatnak. Ezért a faj a sejt fogalmának
határát is próbára teszi: kívülről egyetlen óriássejt, belülről viszont sok,
összehangolt működési egység hálózata. A rekord nem cáfolja a sejtelméletet,
hanem megmutatja, milyen változatos lehet egyetlen membránnal körülhatárolt
rendszer belső szerveződése (Shepherd et al. 2004).
A Caulerpa, az Acetabularia
és a Ventricaria közül ezért nem
lehet egyetlen feltétel nélküli győztest hirdetni. A Caulerpa a leghosszabb, növényhez hasonlóan tagolt koenociták közé
tartozik; az Acetabularia a
centiméteres, egymagvú sejtszerveződés iskolapéldája; a Ventricaria pedig a legnagyobb átmérőjű, tömör alakú egysejtű
zöldmoszatok egyike. Mindhárom élő sejt, de eltérő geometriai és belső
szerveződési megoldással jutott makroszkopikus mérethez (Mandoli 1998; Shepherd
et al. 2004; Ranjan et al. 2015).
A szárazföldi
növényekben a sejtfalak többnyire valódi, soksejtű szövetekre osztják a testet,
de egyes sejtek itt is szabad szemmel látható hosszúságúak. A gyapot szála
például nem sejtekből sodort elemi fonal, hanem a maghéj egyetlen bőrszöveti
sejtjének rendkívüli megnyúlása. A termesztett Gossypium hirsutum rostjai rendszerint 30–40 milliméter hosszúak és
körülbelül 15 mikrométer vastagok. Egyetlen rost hosszúsága így átmérőjének
több ezerszerese lehet (Shi et al. 2006).
A gyapotrost fejlődése a
virágzás idején kezdődik, amikor a magkezdemény felszínének kiválasztott
sejtjei kidudorodnak. Az intenzív megnyúlási szakaszban a rost naponta két
milliméternél is többet nőhet. Később a megnyúlás lelassul, és a sejt vastag,
cellulózban rendkívül gazdag másodlagos sejtfalat épít. Éréskor a sejtplazma
elpusztul, a kiszáradt fal pedig megmarad mint könnyű, hajlékony textilipari
szál (Shi et al. 2006; Haigler et al. 2012).
A gyapot azért is fontos
modell, mert az egymást követő fejlődési szakaszok ugyanazon hosszú sejtben
tanulmányozhatók. A megnyúláskor a sejtfalnak engednie kell a turgornyomásnak,
miközben nem szakad el; a másodlagos falépítéskor viszont nagy mennyiségű
cellulóz rakódik rendezett mikrofibrillumokba. A fonóipar által értékelt hossz,
finomság és szakítószilárdság ezért közvetlenül egyetlen növényi sejt
növekedésének és falépítésének eredménye (Haigler et al. 2012).
A szárazföldi növények
leghosszabb élő sejtjei között a laticiferek, vagyis a tejnedvsejtek is helyet
követelnek. A kutyatejfélékhez tartozó Euphorbia
lathyris nem tagolt laticiferei átlagosan mintegy kilenc centiméter hosszú,
elágazó és sokmagvú sejtek. Már az embrióban kialakulnak, majd a növény
növekedésével együtt megnyúlnak és behálózzák a test jelentős részét.
Belsejükben tejnedv, vagyis különféle gumi-, gyanta-, fehérje- és más
vegyületeket tartalmazó emulzió halmozódik fel (Castelblanque et al. 2016).
A laticifer és a hosszú
cső közé nem mindig tehető egyenlőségjel. A nem tagolt laticifer valóban
egyetlen, sokmagvú, elágazó sejt. A tagolt laticifer ezzel szemben sejtsorból
fejlődik; a szomszédos sejtek végfalai részben vagy teljesen feloldódhatnak, és
összefüggő csőrendszer jöhet létre. Kívülről mindkettő hosszú latexvezetéknek
látszik, sejttani értelemben azonban csak az első teljes hossza számítható
egyetlen sejthez. A rekordméréshez tehát a fejlődési eredetet is ismerni kell
(Medina et al. 2022).
Hasonló félreértést
okozhatnak a fa vízszállító edényei. A hosszú edénycső nem egyetlen óriássejt,
hanem egymás fölött álló edénytagok sora, amelyek végfalai fejlődés közben
részben eltűnnek. Érett állapotban ezek a sejtek már nem élnek, üreges falaik
közösen vezetnek vizet. A teljes edénycső hosszát ezért nem lehet a leghosszabb
élő növényi sejt rekordjaként közölni. Ugyanez a különbség választja el a
sejtekből felépülő csövet a valóban egyetlen, elágazó laticifertől.
A skála másik végén az Ostreococcus tauri áll. Ezt az apró
tengeri zöldmoszatot a dél-franciaországi Thau-lagúna pikoplanktonjában
fedezték fel áramlási citometriával és elektronmikroszkóppal. Sejtje nagyjából
0,8 mikrométer átmérőjű, vagyis egy emberi hajszál keresztmetszetében több
ezret lehetne egymás mellé rendezni. Felfedezésekor a legkisebb ismert szabadon
élő eukarióta szervezetként írták le, és a rekordot ma is széles körben hozzá
kötik (Courties et al. 1994).
Az Ostreococcus nem egyszerű baktérium, hanem valódi eukarióta sejt.
Van sejtmagja, egyetlen nagy kloroplasztisza, egy mitokondriuma és
Golgi-készüléke, de hiányzik róla számos olyan külső vagy belső képlet, amely
nagyobb algákban megszokott. Nincs ostora, és az O. tauri sejtjét merev sejtfal sem veszi körül.
Elektron-kriotomográfiával a teljes sejt háromdimenziós belső szerkezete
vizsgálható volt, ami nagyobb eukarióta sejtnél technikailag alig volna
lehetséges (Henderson et al. 2007).
A miniatürizálás az
örökítőanyag csomagolásában is látszik. Az Ostreococcus
tauri sejtmagjának genomja mindössze körülbelül 12,56 millió bázispárból
áll, mégis több mint nyolcezer előre jelzett gént hordoz. A gének közötti
szakaszok rövidek, kevés a terjedelmes ismétlődő DNS, és sok gén kevés intront
tartalmaz. A kicsiny sejt tehát nem attól működik, hogy hiányoznak belőle az
élet alapvető folyamatai, hanem attól, hogy szerkezete és genomja rendkívül
tömör (Derelle et al. 2006).
A sejt nem zsugorítható
korlátlanul. El kell férnie benne a DNS-nek és az azt kezelő fehérjéknek, a
riboszómáknak, membránoknak, energiaátalakító sejtszervecskéknek és a
sejtosztódás gépezetének. A kisebb méret ugyanakkor növeli a felület és a
térfogat arányát, ezért a tápanyagok felvétele és a gázok cseréje rövid
diffúziós utakon történhet. Az Ostreococcus
a szabadon élő eukarióta szerveződés alsó mérethatárának közelében egyensúlyoz
(Courties et al. 1994; Henderson et al. 2007).
Léteznek az Ostreococcusnál kisebb fotoszintetizáló
sejtek is, például a tengeri Prochlorococcus
cianobaktériumok. Ezek azonban prokarióták: nincs membránnal körülhatárolt
sejtmagjuk és kloroplasztiszuk, ezért nem sorolhatók a növények eukarióta
leszármazási vonalába. Ha a verseny feltétele csupán a fotoszintézis, más
győztest kapunk, mint ha a zöld növények vagy az eukarióták legkisebb szabadon
élő sejtjét keressük. A rendszertani feltétel itt ugyanannyira fontos, mint a
mikrométer.
A legkisebb szárazföldi
növényi sejthez nem társítható hasonlóan biztos világrekord. A hajtás- és
gyökércsúcs osztódó sejtjei, a kisméretű ivarsejtek és egyes mohák sejtjei mind
néhány mikrométeres tartományba eshetnek, de nincs az összes szárazföldi növény
minden sejttípusára kiterjedő, egységes módszerrel készült adatbázis. Ráadásul
ugyanazon sejttípus mérete függ a fejlődési állapottól, a víztartalomtól és a
mérés előkészítésétől. Az Ostreococcus
rekordja azért erősebb, mert az egész önálló szervezet egyetlen, jól
körülhatárolt sejt.
A sejtméret mérése a
skála két végén teljesen eltérő eszközöket kíván. A méteres Caulerpa körvonala fényképen és terepi
mérőszalaggal is követhető, de annak eldöntéséhez, hogy belsejében nincsenek
sejthatárok, mikroszkóp és fejlődéstani vizsgálat kell. Az Ostreococcus felismeréséhez áramlási citometria,
elektronmikroszkópia és molekuláris azonosítás szükséges. A rögzítés és
szárítás zsugoríthatja a sejteket, a hosszú rostok pedig kiegyenesítéskor
megnyúlhatnak vagy elszakadhatnak, ezért a mérési állapotot is közölni kell.
A sejt mérete nem a
szervezet fejlettségének vagy genetikai gazdagságának mércéje. A Caulerpa nagy és alakilag tagolt, de
egyetlen koenocita; az Ostreococcus
parányi, mégis teljes önálló életciklusra képes eukarióta. A gyapotrost hosszú,
de éretten már csak cellulózfal, míg a néhány mikrométeres osztódó növényi sejt
új szöveteket hozhat létre. A különbséget nem az információ „mennyisége”, hanem
a feladat, a geometria, a belső szállítás és a sejtfal növekedési módja
alakítja.
A parányi sejtek
ökológiai jelentősége méretükhöz képest óriási. Az Ostreococcus rokonai a tengeri pikofitoplankton tagjai, nagy
egyedszámban fotoszintetizálnak, szén-dioxidot kötnek meg, és a táplálékhálózat
legalsó szintjeit táplálják. A nagy felület–térfogat arány előnyt jelenthet a
tápanyagszegény vizekben, ahol minden oldott molekuláért verseny folyik. A
sejtrekord tehát nem puszta miniatűr különlegesség, hanem az óceánok
anyagforgalmában részt vevő életstratégia (Derelle et al. 2006).
A növényi sejtek
méretrekordjainak dobogója ezért több kategóriából áll. A leghosszabb,
növényszerűen tagolt egysejtűek között a sokmagvú Caulerpa vezethet méteres kiterjedésével. Az egymagvú óriássejt
klasszikus példája a centiméteres Acetabularia,
a nagy átmérőjű, gömbszerű koenocitáé a Ventricaria.
A szárazföldi növények látványos hosszrekorderei közé a gyapotrostok és a
laticiferek tartoznak. A legkisebb szabadon élő eukarióta zöld sejt pedig a
körülbelül 0,8 mikrométeres Ostreococcus
tauri (Courties et al. 1994; Mandoli 1998; Castelblanque et al. 2016;
Ranjan et al. 2015).
 |
| Caulerpa taxifolia és Ostreococcus tauri |
A végletek közös titka a tér megszervezése. Az óriássejtek sok sejtmaggal, nagy vakuólummal, vékony fal menti citoplazmával, belső áramlással és helyi munkamegosztással győzik le a nagy távolságokat. A legkisebb sejt ugyanezt az élethez szükséges működést szinte minden fölösleges tér elhagyásával sűríti össze. A sejt tehát nem szabványos méretű tégla, hanem rugalmas biológiai megoldás: lehet mikroszkopikus planktonszemcse, textilszál, elágazó latexvezeték vagy egy egész tengeri „növény” egyetlen folytonos belseje.
Irodalom
Afik E., Liu T. J. B. & Meyerowitz E. M.
(2023): Macroscopic waves, biological clocks and morphogenesis driven by light
in a giant unicellular green alga. Nature Communications 14: 6204.
https://doi.org/10.1038/s41467-023-41813-6
Castelblanque L., Balaguer B., Martí C.,
Rodríguez J. J., Orozco M. & Vera P. (2016): Novel insights into the
organization of laticifer cells: A cell comprising a unified whole system.
Plant Physiology 172: 1032–1044. https://doi.org/10.1104/pp.16.00954
Coneva V. & Chitwood D. H. (2015): Plant
architecture without multicellularity: Quandaries over patterning and the
soma–germline divide in siphonous algae. Frontiers in Plant Science 6: 287.
https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00287
Courties C., Vaquer A., Troussellier M., Lautier
J., Chrétiennot-Dinet M.-J., Neveux J., Machado C. & Claustre H. (1994):
Smallest eukaryotic organism. Nature 370: 255. https://doi.org/10.1038/370255a0
Derelle E., Ferraz C., Rombauts S., Rouzé P.,
Worden A. Z., Robbens S., Partensky F., Degroeve S., Echeynié S., Cooke R.,
Saeys Y., Wuyts J., Jabbari K., Bowler C., Panaud O., Piégu B., Ball S. G., Ral
J.-P., Bouget F.-Y., Piganeau G., De Baets B., Picard A., Delseny M., Demaille
J., Van de Peer Y. & Moreau H. (2006): Genome analysis of the smallest
free-living eukaryote Ostreococcus tauri unveils many unique features.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
103: 11647–11652. https://doi.org/10.1073/pnas.0604795103
Haigler C. H., Betancur L., Stiff M. R. &
Tuttle J. R. (2012): Cotton fiber: A powerful single-cell model for cell wall
and cellulose research. Frontiers in Plant Science 3: 104.
https://doi.org/10.3389/fpls.2012.00104
Henderson G. P., Gan L. & Jensen G. J.
(2007): 3-D ultrastructure of O. tauri: Electron cryotomography of an entire
eukaryotic cell. PLoS ONE 2: e749. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0000749
Mandoli D. F. (1998): Elaboration of body plan
and phase change during development of Acetabularia: How is the complex architecture
of a giant unicell built? Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology 49: 173–198. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.49.1.173
Medina M. C., Sousa-Baena M. S., Van Sluys M.-A.
& Demarco D. (2022): Laticifer growth pattern is guided by cytoskeleton
organization. Frontiers in Plant Science 13: 971235.
https://doi.org/10.3389/fpls.2022.971235
Ranjan A., Townsley B. T., Ichihashi Y., Sinha
N. R. & Chitwood D. H. (2015): An intracellular transcriptomic atlas of the
giant coenocyte Caulerpa taxifolia. PLoS Genetics 11: e1004900.
https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004900
Shepherd V. A., Beilby M. J. & Bisson M. A.
(2004): When is a cell not a cell? A theory relating coenocytic structure to
the unusual electrophysiology of Ventricaria ventricosa (Valonia ventricosa).
Protoplasma 223: 79–91. https://doi.org/10.1007/s00709-003-0032-4
Shi Y.-H., Zhu S.-W., Mao X.-Z., Feng J.-X., Qin
Y.-M., Zhang L., Cheng J., Wei L.-P., Wang Z.-Y. & Zhu Y.-X. (2006):
Transcriptome profiling, molecular biological, and physiological studies reveal
a major role for ethylene in cotton fiber cell elongation. The Plant Cell 18:
651–664. https://doi.org/10.1105/tpc.105.040303
Nincsenek megjegyzések:
Megjegyzés küldése