Növényi rekordok 25.

A vízborítás bajnokai

Az Amazonas árterében minden évben erdők kerülnek víz alá. A vízszint helyenként tíz métert emelkedik, az áradás pedig akár kilenc hónapig is tarthat. Fiatal és kifejlett fák lombja merülhet el a sötét, oxigénben szegény vízben, mégis több száz, sőt ezernél is több fafaj él ebben az évszakonként váltakozó szárazföldi és vízi világban. Sok leveles csemete hónapokig kibírja a teljes elmerülést, majd az apadás után ismét növekedni kezd (Parolin 2009).

A „vízborítás bajnoka” cím azonban több versenyszámot takar. Más terhelés éri azt a növényt, amelynek csak a gyökérzete kerül levegőtlen, vízzel telített talajba, azt, amelynek hajtását sekély víz fedi, és azt, amely méterekkel a felszín alá merül. A hirtelen villámárvíz néhány napig tarthat, a folyók évszakos áradása hónapokig, a mocsári talaj pedig szinte állandóan vízzel telített lehet. Egyetlen időtartam vagy vízmélység ezért nem írja le a teljesítményt (Colmer & Voesenek 2009).

A valódi vízinövényeket érdemes külön kategóriába tenni. Egy hínár vagy tengerifű számára a víz nem átmeneti katasztrófa, hanem megszokott közeg; levelei, gázcseréje és szaporodása eleve víz alatti életre alakult. A vízborítási rekord érdekesebb szereplői a szárazföldi és mocsári növények, amelyek normálisan legalább részben a levegőn élnek, de időszakosan gyökerestül vagy teljes hajtásukkal elmerülnek, majd az áradás után is folytatniuk kell életciklusukat.

Első pillantásra különös, hogy a bőséges víz veszélyes lehet egy növényre. A bajt többnyire nem maga a víz, hanem a gázcsere lelassulása okozza. Az oxigén és a szén-dioxid diffúziója vízben körülbelül tízezerszer lassabb, mint levegőben. A levegőtlen talajban a gyökerek és a mikroorganizmusok gyorsan elfogyasztják a rendelkezésre álló oxigént, a teljesen elmerült hajtás pedig csak nehezen jut hozzá a vízben oldott gázokhoz (Bailey-Serres et al. 2010).

Oxigén nélkül lelassul a mitokondriumok energiatermelése. A növény fermentációs útvonalakkal továbbra is képes kevés ATP-t előállítani és a glikolízishez szükséges molekulákat visszaforgatni, de ehhez gyorsan fogyó cukorkészletet használ. Közben a talaj kémiai viszonyai is megváltoznak: redukált vas- és mangánformák, szulfidok, szerves savak és más, nagy koncentrációban mérgező vegyületek halmozódhatnak fel. Az elárasztott növény egyszerre küzd energiahiánnyal és kedvezőtlen talajkémiával (Bailey-Serres & Voesenek 2008).

Teljes elmerüléskor a fény és a szén-dioxid hiánya tovább súlyosbítja a helyzetet. A zavaros víz néhány tíz centiméteren belül elnyelheti a fény nagy részét, ezért a levél fotoszintézise alig pótolja az elfogyasztott szénhidrátot. A növény túlélése ilyenkor egy homokórához hasonlít: amíg van mozgósítható keményítő és cukor, fenn tudja tartani legfontosabb sejtjeit, de ha a tartalék elfogy az apadás előtt, a hajtás nem képes helyreállni (Colmer et al. 2011).

A víz alatt rekedő etilén közben jelzőanyagként működik. Ez a gáznemű növényi hormon levegőn könnyen eltávozik a szövetekből, vízborításkor viszont feldúsul. A növény így közvetve érzékeli, hogy gázcseréje akadályozott. Az etilén hatására gyökér- és hajtásnövekedési programok, anyagcsereutak és más hormonális válaszok kapcsolódnak át. A válasz iránya azonban nem minden fajban ugyanaz: egyes növények menekülni kezdenek, mások szinte mozdulatlanná válnak (Voesenek & Bailey-Serres 2015).

A részlegesen elárasztott növények egyik legfontosabb szerkezeti megoldása az aerenchima, vagyis a nagy, egymással összefüggő levegőjáratokat tartalmazó alapszövet. Ezeken a járatokon keresztül a víz fölött maradt levelekből és szárrészekből oxigén juthat a gyökerekhez. Az aerenchima egy része már eleve jelen lehet, máskor a vízborítás hatására programozott sejtpusztulás alakít ki üregeket a gyökér kéregállományában. A növény szó szerint belső szellőzőrendszert épít (Voesenek & Bailey-Serres 2015).

A szellőzőjárat önmagában sem elég, ha az oxigén oldalt kiszökik a vízzel telített talajba. Több mocsári növény gyökere külső rétegeiben szuberint vagy lignint halmoz fel, és ezzel csökkenti a radiális oxigénvesztést. Így a hajtásból érkező gáz nagyobb része eljut a gyökércsúcshoz. Más fajok a régi, károsodott gyökérzet helyett magasabban, a szár vízfelszínhez közeli részén levegőjáratos járulékos gyökereket növesztenek (Colmer & Voesenek 2009; Voesenek & Bailey-Serres 2015).

A teljesen elmerült növény előtt két ellentétes stratégia áll. A „menekülő” növény leveleit, levélnyeleit vagy szárközeit gyorsan megnyújtja, hogy újra elérje a levegőt. A „kiváró” növény visszafogja növekedését, lassabban éli fel szénhidrátkészletét, és az apadásig életben tartja osztódószöveteit. A kutatók ezeket alacsonyoxigén-menekülési, illetve alacsonyoxigén-nyugalmi szindrómának nevezik. Egyik sem általánosan jobb: a siker az árvíz mélységétől, tartamától és emelkedési sebességétől függ (Colmer & Voesenek 2009).

A menekülési stratégia látványos bajnoka a mélyvízi vagy úszó rizs (Oryza sativa subsp. indica fajták). Ha a vízszint fokozatosan emelkedik, a növény szárközei naponta akár 20–25 centiméterrel is megnyúlhatnak. A teljes hajtás elérheti a hétméteres hosszúságot, miközben felső levelei a vízfelszín felett maradnak. A hosszú, üreges szár nemcsak tartja a lombot, hanem gázvezető csatornaként is összeköti a levegőn levő leveleket az elmerült részekkel (Bailey-Serres et al. 2010).

A gyors nyúlást a SNORKEL1 és SNORKEL2 gének nevében is őrzi. A víz alatt feldúsuló etilén bekapcsolja e két transzkripciós faktort, azok pedig gibberellin közvetítésével fokozzák a szárközök sejtosztódását és sejtnyúlását. Amikor a mélyvízi rizsből származó három fontos kromoszómarészt egy közönséges, nem mélyvízi rizs genetikai hátterébe vitték, az új vonal is jelentős víz alatti szárnyúlást mutatott. A „légzőcső” tehát nem puszta hasonlat, hanem jól körülírható fejlődési program eredménye (Hattori et al. 2009).

A menekülés csak akkor működik, ha a hajtás hamarabb éri el a felszínt, mint ahogy elfogy az energiája. Egy sekély, lassan emelkedő áradásban érdemes centimétereket vásárolni cukorból. Hirtelen, mély elmerülésben ugyanez a növekedés zsákutca lehet: a megnyúlt, vékony levelek nem érik el a fényt és a levegőt, a tartalékok elfogynak, apadáskor pedig a gyenge hajtás elfekszik. A rekordsebesség ezért nem azonos az általános árvíztűréssel (Bailey-Serres et al. 2010).

A villámárvizek bajnoka ezzel ellentétes taktikát alkalmaz. A kelet-indiai FR13A rizstájfajta és rokon, toleráns vonalai körülbelül két hétig is túlélhetik a teljes víz alá kerülést, miközben a legtöbb közönséges rizsfajta gyakran már egy héten belül elpusztul. A toleráns növény nem próbál mindenáron a felszínre nőni. Visszafogja a hajtás megnyúlását, megőrzi keményítő- és cukortartalékait, majd a víz levonulása után használja fel őket az újrainduláshoz (Xu et al. 2006).

Ennek a kivárásnak a kulcsszereplője a SUB1A-1 nevű génváltozat. Szintén etilénválasz-faktort kódol, mégis a SNORKEL génekkel ellentétes növekedési programot irányít. Mérsékli a gibberellin szárnyújtó hatását, lassítja a szénhidrátok felélését, és csökkenti a klorofill lebomlását. A két rizstípus tehát ugyanazt a víz alatt felhalmozódó jelzőhormont érzékeli, de egyikük gyorsít, a másik fékez (Bailey-Serres et al. 2010; Xu et al. 2006).

A közeli genetikai hátterű rizsvonalak összevetése jól mutatta a stratégia árát és hasznát. Tizenhat napos elmerülés után a SUB1 változatot hordozó vonal növényeinek 98 százaléka életképes maradt, míg az érzékeny változaté csak 10 százalékban. Az érzékeny növény háromszor nagyobb hajtásnyúlása nem előnynek, hanem energiapazarlásnak bizonyult. A víz levonulásakor a túlélés feltétele már nem a hosszúság, hanem a megmaradt tartalék volt (Bailey-Serres et al. 2010).

A SUB1 története azért különösen jelentős, mert a rekordnövény tulajdonsága eljuthatott a gazdák földjeire. A toleráns kromoszómarészt markersegített visszakeresztezéssel több nagy termőképességű, helyben kedvelt fajtába vitték át. Az így létrehozott Sub1-változatok normális körülmények között megőrizték szülőfajtájuk termőképességét és szemminőségét, átmeneti elmerülés után viszont sokkal nagyobb eséllyel regenerálódtak (Bailey-Serres et al. 2010).

A mélyvízi és a Sub1-rizs nem csereszabatos. A SNORKEL-program akkor hasznos, ha a víz fokozatosan emelkedik és hónapokig magasan marad, de a hajtás felső része elérheti a levegőt. A SUB1-program a rövid, teljes elmerüléssel járó villámárvizekhez illik, amikor a felszín túl messze van, de jó esély van rá, hogy a víz egy-két héten belül levonul. A növény rekordját ezért mindig az áradás forgatókönyvével együtt kell megadni.

A víz alatti fotoszintézis harmadik lehetőséget kínál: a növény nemcsak tartalékot fogyaszt, hanem kevés cukrot és oxigént maga is termel. Ezt korlátozza a gyenge fény és a szén-dioxid lassú bejutása, ezért a szárazföldi levél teljesítménye elmerülve rendszerint töredékére esik. Mégis számíthat az a kevés oxigén, amely a levélből az aerenchimán át a gyökérhez jut, és az a kevés szénhidrát, amely néhány nappal meghosszabbítja a túlélési időt (Colmer et al. 2011).

A rizs és több mocsári növény levele vízbe merítve vékony gázfilmet tart meg erősen víztaszító felszínén. A levél ilyenkor ezüstösen csillog, mert a víz és a növény között levegőréteg marad. Ez a „fizikai kopoltyú” növeli az oxigén és a szén-dioxid cseréjének felületét, nappal segíti a víz alatti fotoszintézist, sötétben pedig a vízben oldott oxigén felvételét. A gázfilm nem teszi korlátlanná a légzést, de mérhető túlélési előnyt ad (Colmer et al. 2011).

Más növények új, vízi jellegű leveleket fejlesztenek. Ezek rendszerint vékonyabbak, kutikulájuk gyengébb, fajlagos felületük nagyobb, így a gázoknak rövidebb utat kell megtenniük a vízből a kloroplasztiszokig. Ami levegőn hátrány lenne – a gyenge vízvesztés elleni védelem és a kevés szilárdítószövet –, az elmerülve előnnyé válik. A kétféle levél ugyanazon növényen azt mutatja, hogy az árvíztűrés nemcsak tűrés, hanem alakváltás is (Colmer et al. 2011).

Az időtartam bajnokai között az amazóniai ártéri növények külön kategóriát alkotnak. Az alacsony fekvésű erdőkben az elmerülés évente hét–kilenc hónapig tarthat, a vízoszlop pedig a tíz métert is elérheti. Fiatal fák teljesen víz alá kerülnek, gyakran igen gyenge fényben. Egyes fajok megtartják leveleiket és korlátozottan fotoszintetizálnak, mások lehullatják lombjukat, lelassítják anyagcseréjüket, majd az apadás után gyorsan újrahajtanak (Parolin 2009).

A fehér vizű várzea folyópartjain az Alchornea castaneifolia és az amazóniai fűz, a Salix martiana olyan övezetben alkot állományokat, amelyet évente akár 270 napig elönthet a víz. Ez majdnem kilenc hónap. Rekordjuk nem egyetlen laboratóriumi elmerítési próba eredménye, hanem teljes életciklusuk része: ugyanazon a helyen kell túlélniük az áradást, növekedniük, szaporodniuk és az erózióval, illetve üledéklerakódással is megbirkózniuk (Ferreira et al. 2010).

A tartósan elöntött fának nem feltétlenül kell folyamatosan aktívnak maradnia. A hajtásnyugalom, a lombvesztés és a növekedés visszafogása csökkenti az energiaigényt. A nagy mag tartaléka segítheti a csemete túlélését, az apadás után pedig a gyors levélképzés és sarjadás hozza vissza az elvesztett időt. A folyók kiszámítható éves pulzusa lehetővé teszi, hogy a virágzás, termésérés és magterjedés is a vízjáráshoz igazodjon (Ferreira et al. 2010; Parolin 2009).

A víz levonulása még nem a megpróbáltatás vége. A hirtelen visszatérő oxigén reaktív oxigénformák képződését indíthatja el, miközben a vízvesztésre képtelen, sérült gyökérzetnek azonnal el kellene látnia a napfényre került leveleket. A megnyúlt hajtások elfeküdhetnek, a klorofill lebomolhat, a levelek gyorsan kiszáradhatnak. A valódi elárasztástűrés ezért magában foglalja az újralevegőzés és a kiszáradás utáni helyreállás képességét is (Voesenek & Bailey-Serres 2015).

A rekordok mérésénél az életben maradás önmagában kevés. Fontos, hogy mennyi ideig és milyen mélyen volt víz alatt a növény, kapott-e fényt, mennyi oxigént és szén-dioxidot tartalmazott a víz, milyen meleg volt, és milyen gyorsan emelkedett vagy apadt. A túlélés jele lehet egy zöld levél, de ökológiai értelemben az számít, hogy a növény képes-e új gyökeret és hajtást fejleszteni, majd virágozni és szaporodni. Az azonos időtartamú kezelések eltérő vízminőség mellett egészen más terhelést jelenthetnek (Bailey-Serres & Voesenek 2008; Colmer et al. 2011).

A vízborítás dobogóján ezért háromféle győztes áll. A növekedési sebesség bajnoka a mélyvízi rizs, amely naponta akár 25 centiméterrel nyújtja meg szárát. A rövid, teljes elmerülés kiváró bajnoka a SUB1A-1 változatot hordozó rizs, amely mintegy két hétig takarékoskodik a víz alatt. A természetes, hónapokon át ismétlődő elöntés bajnokai pedig az Amazonas ártéri növényei; köztük az Alchornea castaneifolia és a Salix martiana akár évi 270 napos áradási övezetben él (Bailey-Serres et al. 2010; Ferreira et al. 2010).

A legérdekesebb tanulság az, hogy a növény ugyanarra a veszélyre ellentétes válaszokkal lehet sikeres. Növekedhet olyan gyorsan, hogy kinyúlik a vízből, vagy annyira lelassulhat, hogy kivárja az apadást. Belső levegőjáratot építhet, víztaszító gázfilmet tarthat meg, vízi levelet fejleszthet, lehullathatja lombját, majd újrasarjadhat. A vízborítás bajnoka tehát nem egyszerűen „nem fullad meg”: felismeri az áradás típusát, és ahhoz igazítja levegőellátását, energiafelhasználását és növekedését.

 

Irodalom

Bailey-Serres J., Fukao T., Ronald P., Ismail A., Heuer S. & Mackill D. (2010): Submergence tolerant rice: SUB1’s journey from landrace to modern cultivar. Rice 3: 138–147. https://doi.org/10.1007/s12284-010-9048-5

Bailey-Serres J. & Voesenek L. A. C. J. (2008): Flooding stress: Acclimations and genetic diversity. Annual Review of Plant Biology 59: 313–339. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.59.032607.092752

Colmer T. D. & Voesenek L. A. C. J. (2009): Flooding tolerance: Suites of plant traits in variable environments. Functional Plant Biology 36: 665–681. https://doi.org/10.1071/FP09144

Colmer T. D., Winkel A. & Pedersen O. (2011): A perspective on underwater photosynthesis in submerged terrestrial wetland plants. AoB PLANTS 2011: plr030. https://doi.org/10.1093/aobpla/plr030

Ferreira C. S., Piedade M. T. F., Wittmann A. O. & Franco A. C. (2010): Plant reproduction in the Central Amazonian floodplains: Challenges and adaptations. AoB PLANTS 2010: plq009. https://doi.org/10.1093/aobpla/plq009

Hattori Y., Nagai K., Furukawa S., Song X.-J., Kawano R., Sakakibara H., Wu J., Matsumoto T., Yoshimura A., Kitano H., Matsuoka M., Mori H. & Ashikari M. (2009): The ethylene response factors SNORKEL1 and SNORKEL2 allow rice to adapt to deep water. Nature 460: 1026–1030. https://doi.org/10.1038/nature08258

Parolin P. (2009): Submerged in darkness: Adaptations to prolonged submergence by woody species of the Amazonian floodplains. Annals of Botany 103: 359–376. https://doi.org/10.1093/aob/mcn216

Voesenek L. A. C. J. & Bailey-Serres J. (2015): Flood adaptive traits and processes: An overview. New Phytologist 206: 57–73. https://doi.org/10.1111/nph.13209

Xu K., Xu X., Fukao T., Canlas P., Maghirang-Rodriguez R., Heuer S., Ismail A. M., Bailey-Serres J., Ronald P. C. & Mackill D. J. (2006): Sub1A is an ethylene-response-factor-like gene that confers submergence tolerance to rice. Nature 442: 705–708. https://doi.org/10.1038/nature04920