A látonyák alakváltozása

Egy növény – két világ

Képzeljünk el két apró növényt: az egyik hosszabb hajtásokat és nagyobb leveleket fejleszt, a másik tömött, alacsony telepként simul a nedves talajra. Könnyen két különböző fajnak gondolhatnánk őket. A látonyák esetében azonban ugyanahhoz a fajhoz is tartozhatnak: a különbség jelentős részét az okozhatja, hogy víz alatt vagy a levegőn, nedves iszapon fejlődtek.

A PeerJ című folyóiratban 2015-ben megjelent tanulmányunkban azt vizsgáltuk, mennyire alakítja át a vízborítás e növények megjelenését, és mely tulajdonságaikra támaszkodhatunk a meghatározáskor. Kilenc látonyafaj nevelési kísérlete alapján azt találtuk, hogy a hajtások bélyegei erősen függnek a környezettől, a magok tulajdonságai viszont többnyire stabilabb támpontot adnak a fajok elkülönítéséhez.

1. ábra. Három közép-európai látonyafaj azonos korú, kísérletben nevelt alakjai. Fajonként balra a folyamatos vízborítás alatt fejlődő vízi, jobbra a nedves iszapon növő szárazföldi alak látható. A fehér léptékek 10 millimétert jelölnek. A különbség ugyanazon faj két alakja között is feltűnő lehet.

A környezet hatására kialakuló megjelenésbeli változatosságot fenotípusos plaszticitásnak nevezzük. A fenotípus a növény megfigyelhető tulajdonságainak összessége; a plaszticitás azt fejezi ki, hogy ezek ugyanazon genetikai háttér mellett is módosulhatnak az életkörülmények változásával. Az időszakos vizekben ez különösen fontos lehet, hiszen egy élőhely vízmélysége rövid idő alatt jelentősen megváltozhat.

A látonyák víz alatt és nedves talajon egyaránt fejlődhetnek. Az ilyen kettős életmódot kétéltűnek, szakszóval amfibikusnak nevezzük. A hajtásoknak eltérő fényviszonyok és gázellátás mellett kell működniük a két környezetben. Az alakváltozás ezért a növény életmódjának fontos része, a fajokat azonosítani próbáló botanikus számára viszont megtévesztő lehet.

Korábban a látonyák meghatározásában a levelek, levélnyelek és virágkocsányok méretét is gyakran használták. Arra kerestünk választ, hogy ezek a bélyegek valóban a fajok közötti különbségeket mutatják-e, vagy jelentős részben a nevelési környezet hatását tükrözik. Ugyanezt a kérdést a magok alakjával és felszíni mintázatával kapcsolatban is feltettük.

Vizsgálatunkba kilenc fajt vontunk be: az Elatine brachysperma, E. californica, E. gussonei, E. hexandra, E. hungarica, E. hydropiper, E. macropoda, E. orthosperma és E. triandra mintáit vizsgáltuk. A kiindulási maganyag európai és észak-amerikai természetes állományokból származott. A magyar látonya mintáját Konyárnál, az E. hydropiper magjait Tiszagyendánál, az E. triandra magjait Kiskörénél gyűjtöttük.

A nevelést ellenőrzött laboratóriumi körülmények között végeztük. Fajonként egyetlen kiindulási klónra korlátoztuk az összehasonlítást, hogy a genetikai különbségek hatását csökkentsük. Az egyik alakot folyamatos vízborítás alatt, a másikat nedves iszapon neveltük. A növények naponta tizennégy órán át kaptak fényt; a megvilágított időszak hőmérséklete körülbelül 22, a sötét időszaké 18 Celsius-fok volt.

A termésérésig 45–70 nap telt el. Fajonként mindkét nevelési alakból ötven-ötven terméshozó hajtást mértünk meg, összesen kilencszázat. Hatféle hajtásbélyeget vizsgáltunk: a szár, a szártagok, a levéllemez, a levélnyél és a virágkocsány hosszát, valamint a levéllemez szélességét. A magokból szintén fajonként és alakonként ötvenet, összesen kilencszázat fényképeztünk le és értékeltünk.

A magokon négy tulajdonságot mértünk: görbületüket, két méretüket és a maghéj egyik oldalsó sorában található felszíni bemélyedések számát. A hajtás- és magadatokat külön elemeztük, így összevethettük, melyik tulajdonságcsoport őrzi meg jobban a fajra jellemző mintázatot a kétféle nevelés mellett.   

2. ábra. A vizsgált magbélyegek három faj példáján. Felül a görbület mérése és az oldalsó sor bemélyedéseinek számlálása, alul a két méret meghatározása látható. A fajok sorrendje mindkét részben azonos. A maghéj apró felszíni részletei is fontos információt hordozhatnak. A magfotókat Rahmé Nikola készítette.

Több statisztikai eljárással hasonlítottuk össze a mintákat. A többváltozós elemzések egyszerre vették figyelembe a mért tulajdonságokat. Azt vizsgáltuk velük, hogy mely minták hasonlítanak egymáshoz, és mennyire különülnek el a fajok, illetve ugyanazon faj vízi és szárazföldi alakjai.

A két bélyegcsoport eltérő képet adott. A hajtások alapján ugyanazon faj két alakja gyakran messze került egymástól az elemzésekben. Előfordult, hogy különbségük nagyobb volt, mint két különböző fajé. A magadatok alapján viszont ugyanazon faj vízi és szárazföldi mintái többnyire egymás közelében maradtak, miközben a különböző fajok jobban elkülönültek. 

3. ábra. A minták többváltozós összehasonlítása. Balra a magbélyegeken, jobbra a hajtásbélyegeken alapuló eredmények láthatók; felül pontdiagramok, alul hasonlóságot kifejező csoportosítási fák szerepelnek. Azonos jelforma ugyanazt a fajt jelöli, a teli jelek a szárazföldi, az üresek a vízi alakot mutatják. Ezek hasonlósági ábrák, nem evolúciós leszármazási fák.

A hajtásbélyegek egyenkénti vizsgálata is jelentős környezeti hatást mutatott. A vízi és szárazföldi alakok méretei fajon belül is különböztek, miközben a fajok értéktartományai erősen átfedhettek. Egyetlen mért hajtásbélyeg sem volt alkalmas arra, hogy valamennyi vizsgált fajt önmagában biztosan elkülönítse.

A vízi alakok többnyire nagyobb méreteket értek el. Az egyes fajok válasza azonban eltérő mértékű volt: a környezetváltás nem minden látonyát alakított át ugyanúgy. Ezért egy hosszabb virágkocsány vagy nagyobb levél értelmezésekor a nevelési, illetve a természetes élőhelyi körülményeket is figyelembe kell vennünk.

4. ábra. A legfontosabb hajtásbélyegek változatossága. Balra fent a virágkocsány hossza, jobbra fent az első levél hossza, balra lent a terméshozó hajtás hossza, jobbra lent az első levélnyél hossza szerepel milliméterben. A T a szárazföldi, az A a vízi alakot jelöli. A dobozok a középső ötven százalékot, a belső vonalak a mediánt mutatják.

A tulajdonságok szerepét egy Random Forest nevű osztályozási módszerrel is vizsgáltuk. Ez sok döntési fa eredményét összesítve sorolja csoportokba a mért mintákat. Azt is megmutatja, melyik tulajdonság elhagyása vagy összekeverése rontja leginkább a besorolást. Így a bélyegek fontossági sorrendjét is értékelhettük.

A hajtásadatok között a virágkocsány hossza különösen fontosnak bizonyult a csoportok megkülönböztetésében. Ez a csoportosítás azonban a fajok vízi és szárazföldi alakjait külön egységként kezelte. Egy bélyeg így akkor is lehet fontos az osztályozásban, ha elsősorban a nevelési környezetre érzékeny. A magas fontossági érték ezért önmagában még nem teszi megbízható fajhatározó bélyeggé.

A magadatok között a görbület és a maghéj oldalsó sorában található bemélyedések száma bizonyult a leginkább informatívnak. A két magméret ehhez képest kisebb szerepet kapott a modellben. A megbízhatóbb elkülönítéshez itt is több tulajdonság együttes használatára volt szükség.

5. ábra. A tulajdonságok fontossági sorrendje két külön Random Forest modellben. Felül a hajtásbélyegek szerepelnek: a legfontosabbak között a virágkocsány, az első levél és a szár hossza található. Alul a magbélyegek közül a bemélyedések száma és a görbület emelkedik ki. Az értékek az adott modell osztályozásának javításához való hozzájárulást jellemzik.

A magok viszonylagos állandóságát az egyes fajok dobozdiagramjai is szemléltetik. Ugyanazon faj két alakjának görbületi és maghéjmintázati értékei rendszerint közel estek egymáshoz. Ez segít megérteni, miért használhatók a magok olyan esetekben is, amikor a hajtások külseje alapján bizonytalan lenne a meghatározás.

A viszonylagos stabilitás ugyanakkor nem jelentett teljes változatlanságot. Az egyik többváltozós vizsgálatban az E. gussonei, a magyar látonya és az E. hydropiper két nevelési alakjának magjai között is kimutattunk különbséget. Egyetlen magbélyeg sem adott tökéletes elkülönítést az összes faj között. A fő eredmény az volt, hogy a magbélyegek összességükben kevésbé tükrözték a nevelési környezetet, mint a hajtásbélyegek.

6. ábra. Balra a maghéj oldalsó sorában található bemélyedések száma, jobbra a magok görbülete látható a kilenc fajnál. A T a szárazföldi, az A a vízi alak jele. A párok közelsége a nevelési alakok hasonlóságát mutatja, a fajok közötti átfedések pedig a határozás korlátaira figyelmeztetnek.

Az osztályozás eredményeinek értelmezésekor különválasztottuk a faj és a nevelési alak felismerését. Kilenc fajt vizsgáltunk, mindegyiket kétféle környezetben, így az elemzésekben tizennyolc előre meghatározott csoport szerepelt. A magok alapján gyakran jól meg lehetett mondani, melyik fajhoz tartozik a minta, miközben a vízi és szárazföldi eredetét már nem lehetett ilyen jól felismerni.

A Random Forest magadatokra épített besorolása fajszinten átlagosan 87,5 százalékban volt helyes. Ha viszont azt is elvártuk, hogy ugyanazon faj vízi és szárazföldi alakját különítse el, a sikeresség körülbelül ötven százalékra csökkent. Ez összhangban állt azzal, hogy a magok a faj azonosságáról több információt őriztek meg, mint arról, milyen környezetben fejlődött az anyanövény.

Fontos kivételt adott az eurázsiai magyar látonya és az észak-amerikai E. californica. Magjaik annyira hasonlóak voltak, hogy a vizsgált bélyegek alapján nem tudtuk őket megbízhatóan elkülöníteni. Annak tisztázását, hogy a hasonlóság rokonsági kapcsolatra vagy egymástól független alaki egyezésre vezethető-e vissza, további kutatási feladatként jelöltük meg.

Kísérletünk fajonként egyetlen kiindulási klón két nevelési alakjára támaszkodott. Ez segített a környezet hatását megvizsgálni, de nem tárta fel a fajokon belüli teljes genetikai és földrajzi változatosságot. Az ötven hajtás egy klonális telepből származott; nem ötven egymástól független genetikai eredetű növényt jelentett. A kapott eredményeket ennek megfelelően a vizsgált anyagra és körülményekre kell vonatkoztatnunk.

A gyakorlati tanulság világos: a látonyák leveleinek és hajtásainak méreteit csak nagy körültekintéssel használhatjuk a határozásban. A magalak és a maghéj mintázata rendszerint biztosabb támpont, különösen több bélyeg együttes értékelésével. A pontos azonosítás a fajok elterjedésének és természetvédelmi helyzetének megítéléséhez is alapvető.

Az alakváltó látonyák arra tanítottak bennünket, hogy a növény külsejében egyszerre kell keresnünk a fajra jellemző tulajdonságokat és a környezet hatását. A vízborítás a hajtások megjelenését feltűnően átformálhatja. Az apró magok vizsgálata segít abban, hogy e változatosság mögött felismerjük a növény azonosságát. 

Hivatkozás

Molnár V. A., Tóth J. P., Sramkó G., Horváth O., Popiela A., Mesterházy A. & Lukács B. A. (2015): Flood induced phenotypic plasticity in amphibious genus Elatine (Elatinaceae). PeerJ 3: e1473.